光暗反应图
生物光学反应也称为暗反应,是一种不断消耗ATP和
NADPH并固定CO2形成
葡萄糖的循环反应,又被称为
卡尔文循环。
卡尔文用C标记的CO2,探明了CO2转化成有机物的途径,所以暗反应过程又被称为“卡尔文循环”。
在
暗反应阶段中,绿叶通过气孔从外界吸进
二氧化碳,不能直接被还原氢还原。它必须首先与植物体内的C5(一种
五碳化合物,二磷酸
核酮糖)结合,这个过程叫做二氧化碳的固定。一个二氧化碳分子被一个C5分子固定后,很快形成两个C3(一种
三碳化合物, 12甘油醛-3-
磷酸)分子。在有关酶的
催化作用下,C3接受ATP释放的能量并且被还原氢还原。随后,一些接受能量并被还原氢还原的C3经过一系列变化,形成
糖类;另一些接受能量并被还原氢还原的C3则经过一系列的
化学变化,又形成C5,从而使
暗反应阶段的
化学反应持续地进行下去。简称碳固定反应(carbon-fixation reaction)。在这一反应中,
叶绿体利用
光反应产生的ATP和
NADPH这两个
高能化合物分别作为能源和还原的动力将CO2固定,使之转变成
葡萄糖, 由于这一过程不需要光所以称为暗反应。碳固定反应(
碳反应)开始于叶绿体
基质, 结束于
细胞质基质。
碳反应是光生物学反应,是由光量子为生物
色素吸收的时间极短的光反应过程和为光所激发的色素在暗处引起的一系列暗反应过程所组成的。暗反应是激发分子 的热力学的缓和过程,是
电荷的分离、电子的传递、
磷酸化或短命的
中间体形成等多种基本过程。F.F.Blackmann(1905)是最早指出光合成是由
光反应和暗反应组成,因此后者也称为布氏反应(Black-man′s reaction)。国际通用名称为碳反应。因为该反应在没有光的时候,会因为缺乏光反应产生的ATP而无法进行。
但是并不是没有光就会立即停止
碳反应的继续,因为还残余一部分由于光反应生成的ATP,会继续给碳反应提供条件,但是时间一长暗反应也会因为ATP的不足而停止反应。
能量转化
活跃的化学能→C6H12O6中稳定的化学能
实质
条件:
需要与暗反应有关的酶,(单从暗反应来看,不需要光也可进行。但是从
光反应为暗反应提供氢和能的角度来讲,有效的光反应也是暗反应发生的一个条件)。
场所:
影响因素:
过程:
不同的植物,暗反应的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
物质转化:
植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内,通过
自由扩散进入
叶绿体。叶绿体中含有C5,起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与
NADPH、ATP提供的能量以及
酶反应,生成
糖类(CH2O)和H2O并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。