复合型的转座因子称为转座子(transposonTn)这种转座因子带有同转座无关的一些基因它的两端就是IS构成了左臂和右臂两个臂可以是正向重复也可以是反向重复这些两端的重复序列可以作为Tn的一部分随同Tn转座也可以单独作为IS而转座
基因转座
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简介
Ac-Ds转座系统
受另一个因子控制
Ds所导致的解离事件似乎还受到另外一个因子的控制麦克林托克观察到1944年夏天所种植的那批玉米它们的籽苗幼叶上出现一种奇特的变异类型即在幼叶上有一对同源区域它们来自于一对姐妹细胞其中一半表现为色素减少而另一半则相应地表现为色素的增多从这一逆向关系中麦克林托克领悟到一定是在有丝分裂期间两个姐妹细胞中的一个得到了另一个细胞所失去的因子该因子与调节突变频率有关或者说它控制着Ds的解离事件致使同源区域的色素呈现出逆向关系这就是Ac因子Activation意为活化Ac与Ds构成一个控制体系其中Ac的活动是自主的亦即它能够自发转座移位并影响其它基因的表达Ds的活动是非自主的因其中央部分发生缺失失去了自发移位功能只有当基因组上有同一族的自主因子如Ac存在时才能够转座移位
遗传学交换实验表明Ac相当于一个显性因子它位于9号染色体长臂上Ac与Ds隔开一段距离但却能遥控指挥Ds但是当欲精确定位Ac时才发现Ac本身也可移动又是一个转座因子
引起邻近基因的突变
后来的实验又进一步表明Ds除了能导致染色体解离之外它还可能引起邻近基因的突变当Ds插入显性有色基因C附近时致使C突变成为无色隐性基因c或者说抑制了C的显色功能于是在籽粒有色的背景上就出现了无色区域另一方面当Ds插入隐性无色基因c附近时导致c突变为C于是在籽粒无色的背景上显示出有色区域由于Ds的跳跃是如此之快致使它所控制的颜色基因时开时闭从而表现为玉米籽粒上的斑斑点点当然这一切都需在Ac存在的情况下才会发生
Ac-Dc体系的提出
曾被看作是基因不稳定性所导致的玉米籽粒上的斑斑点点现在通过基因的转座理论就有了一个合理清晰的说明从1944年发现最初的线索起麦克林托克整整花了6年的时间才构筑了一个完整的转座理论体系其间大量的线索初看起来似乎毫不相关零乱不堪但是麦克林托克坚定地相信其中必定能找到规律从而使这些数据显现出意义来这就是Ac-Dc体系的提出
在Ac-Ds体系的背后还蕴藏着许多奥秘麦克林托克发现Ds-Ac系统在5个已知位点上出现其中3个与色素形成有关第4个与淀粉组成有关第5个与籽粒的形态有关既然Ac-Ds体系能控制如此相异的基因行为麦克林托克由此做出一个重要的推断这就是它也能控制任何其它基因的行为所谓基因的突变也许正是它们活动的结果她的这一推论意义深远因为经典遗传学的中心概念是把基因的突变看作是随机的不受控制的而麦克林托克却猜测突变受某种控制因子的制约而这种控制因子的行为又是对细胞内外环境的改变所做出的反应
更深入的研究还表明Ac-Ds体系只不过是不同控制体系中最先发现的一个比如从基因A1→a1的突变就可以由不同的控制因子所引起其中有AcDtSpm等它们所产生的表现型完全相似只是在做遗传学交换实验时才表现出不同的行为由此可见整个转座理论层层叠叠犹如一幢迷宫然而麦克林托克的手中却有一根阿莉阿德涅的线团这根线正是由她那高超的想象力以及严谨的实验事实所编织在迷宫中运行自如并由此向我们揭示了整个转座理论的非凡魅力以及由此导致的巨大应用价值
转基因多样性
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