转运RNA分子由一条长70~90个
核苷酸并折叠成三叶草形的短链组成的。上图中有两种不同的分子,
苯丙氨酸tRNA(4tna)和天冬氨酸tRNA(2tra)。tRNA链的两个末端在图上方指出的L形结构的末端互相接近。氨基酸在箭头示意的位置被连接。在这条链的中央形成了L形臂,如图下方所示,露出了形成
反密码子的三个核苷酸。
三叶草结构的其余两环被包裹成肘状,在那里它们提供整个分子的结构。四个常见RNA碱基---腺嘌呤,
尿嘧啶,
鸟嘌呤和
胞嘧啶显然不能提供足够的空间以形成一个坚固的结构,因为这些
碱基大部分被修饰过以延长它们的结构。有两个奇特的例子,看37号
反密码子相邻的碱基,位于
甲硫氨酸tRNA(1yfg)或
苯丙氨酸tRNA(4tna和6tna)的起始部位。
tRNA的三叶草结构
一级结构
自1965年R.W.霍利等首次测出酵母
丙氨酸tRNA的一级结构即核苷酸排列顺序到1983年已有200多个tRNA(包括不同生物来源、不同器官、细胞器的同功受体tRNA以及校正tRNA)的
一级结构被阐明。按照A-U、G-C以及G-U
碱基配对原则,除个别例外,
二级结构
tRNA分子均可排布成三叶草模型的
二级结构(图1)。它由3个环,即D环〔因该处
二氢尿苷酸(D)含量高〕、反密码环(该环中部为
反密码子)和TΨC环〔因绝大多数tRNA在该处含
胸苷酸(T)、
假尿苷酸(Ψ)、
胞苷酸(C)顺序〕,四个茎,即D茎(与D环联接的茎)、反密码茎(与反密码环联接)、TΨC茎(与 TΨC环联接)和氨基酸接受茎〔也叫CCA茎,因所有tRNA的分子末端均含胞苷酸(C)、胞苷酸(C)、
腺苷酸(A)顺序, CCA是连接氨基酸所不可缺少的〕,以及位于反密码茎与TΨC茎之间的
可变臂构成。不同tRNA的
可变臂长短不一,核苷酸数从二至十几不等。除
可变臂和D环外,其他各个部位的
核苷酸数目和
碱基对基本上是恒定的。图1也示出tRNA分子中出现的保守或半保守成分。这些成分对维系tRNA的
三级结构是很重要的。
tRNA晶体的三维结构
tRNA的结构特征
tRNA的结构特征之一是含有较多的修饰成分,如上面提到的 D、T、 Ψ等;核酸中大部分修饰成分是在tRNA中发现的。修饰成分在tRNA分子中的分布是有规律的,但其功能不清楚。
1974年用X射线
晶体衍射法测出第一个tRNA——酵母苯丙氨酸tRNA晶体的三维结构,分子全貌象倒写的英文字母L,呈扁平状,长60埃,厚20埃(图2),它是在tRNA
二级结构基础上,通过氨基酸接受茎与TΨC茎以及D茎与反密码茎间折叠成右手反平行双螺旋。tRNA
三级结构由保守或半保守成分与构成
二级结构的核苷酸之间形成
氢键(称三级结构氢键)维系。其他tRNA晶体的三维结构类似酵母苯丙氨酸tRNA,只是某些参数有所不同。tRNA在溶液中的构型与其晶体结构一致。