分子分类
一类催化腺苷三磷酸(ATP)
水解生成腺苷二磷酸(ADP)与无机磷酸的酶。简称
ATP酶。
肌球蛋白与
肌动球蛋白、
线粒体、
微粒体与
细胞膜都有ATP酶活力。一些ATP酶可被镁离子、
钙离子或镁离子与钙离子共同激活,细胞膜上的ATP酶则可被
钠离子和
钾离子激活。可分为3类:①
线粒体内膜质子转移ATP酶。线粒体内膜的内表面有直径为90埃的球状颗粒。用高速振摇或用
超声波处理线粒体,可以使这些球状颗粒从膜上脱落而溶解 。一般称这些球状颗粒为
偶联因子1(F1),F1有ATP酶活力,缺失F1的线粒体内膜制剂失去了
氧化磷酸化能力,加入F1则能恢复此能力。 ②
钠钾ATP酶[(Na+,K+)-
ATP酶]。 动物细胞
质膜上都有此酶 ,它的活力需要
钠离子(Na+),钾离子(K+)与镁离子(Mg2+) 。提纯的钠钾ATP酶与磷脂一起可以形成膜结晶。钠钾ATP酶的反应也是可逆的,把提纯的钠钾ATP酶重新组合到
脂质体膜中,如果在膜二侧有方向相反的钠钾离子梯度, 可以催化ADP与无机磷酸重新合成ATP。③肌浆网系Ca2+-ATP酶。该酶水解ATP所释放的能量被用来驱动Ca2+传送,这在
肌肉收缩的调节控制上有着重要作用。
生成
一摩尔ATP水解成为ADP及无机磷酸时的
自由能变化约7.3千卡。远大于一般
磷酸酯键
水解时的自由能变化,是生物体绝大多数需能过程,如
肌肉收缩、离子主动传送等的能量来源。
线粒体内膜质子转移ATP酶 线粒体内膜的内表面有直径为90埃的球状颗粒。用高速振摇或用
超声波处理
线粒体,可以使这些球状颗粒从膜上脱落而溶解。一般称这些球状颗粒为
偶联因子1(F1),F1有ATP
酶活力,缺失F1的线粒体内膜制剂失去
氧化磷酸化能力,加入F1则可恢复此能力。F1是含有五种亚基(α、β、γ、δ、ε)的蛋白质复合物,分子量约为380000。在各种细菌膜与
叶绿体类囊体膜上也有相应的F1,在叶绿体上的F1一般称之为CF1。F1的五种亚基中β亚基是催化亚基。F1-ATP酶含有三个β亚基,它们分别处于三种不同状态:ATP结合,
ATP水解,ADP释放。在催化过程中每个β亚基循环经历这三种不同状态。F1-ATP酶在溶液中于低温下易失活,这是由于
疏水键削弱后酶解离成亚基。
立体构成
溶液中的F1-ATP酶
水解ATP时释出的能量以热的形式散发。但当F1-ATP酶与
线粒体内膜的固有蛋白质(F0)组分结合形成完整的F0F1-ATP
酶复合物后,
ATP水解时释出能量就能驱动质子从线粒体内膜的一侧到达另一侧产生质子梯度。这一反应是可逆的。在线粒体内膜两侧质子梯度足够大时,也可以消耗质子梯度合成ATP,这一反应就是正常生理条件下的
氧化磷酸化作用,因此可以称这个
ATP酶为
ATP合成酶。
F0本身没有
酶活力,细菌与
叶绿体的F0含三种亚基而
线粒体F0含四种以上亚基,其中分子量为8000左右的亚基可能在膜内作为质子通道,当抑制剂
二环己基碳二亚胺(DCCD)与该亚基的
谷氨酸残基结合后,质子通道即被关闭,F0F1-ATP酶活力被抑制。
线粒体内膜质子转移ATP酶的抑制剂有两类:一类直接抑制ATP的
水解,如
栎皮酮(quercetin),既能抑制水溶性F1的酶活力,也抑制结合在膜上的
酶活力。另一类抑制质子通过膜的转移,间接也抑制酶活力,例如
寡霉素、DCCD等,它们不抑制水溶性F1的酶活力。
钠钾ATP酶〔(Na+,K+)-
ATP酶〕 动物细胞
质膜上都有此酶,它的活力需要
钠离子(Na+),
钾离子(K+)与镁离子(Mg2+)。在催化
ATP水解时利用ATP水解所释放的能量可把Na+传送到细胞外,把K+传送到细胞内。每
水解一分子ATP传送3个Na+,2个K+。在钠钾ATP酶的作用过程中ATP的末端磷酸与
酶蛋白谷氨酸残基γ
羧基形成中间物。 钠钾ATP酶分子量为15万,有两种亚基,α亚基分子量为112200,是催化亚基,由细胞浆中游离
核蛋白体合成,β亚基蛋白质部分分子量为34900,是
糖蛋白,由粗糙
内质网系合成,它们都是
质膜的固有蛋白。
分子构成
一般认为乌本苷是
钠钾ATP酶的专一抑制剂。 一些中药成分如蟾酥中的蟾蜍精类化合物,
知母皂苷元等也有强烈的抑制作用。
分子构成
钠钾ATP酶在膜上有一定排列;高亲和力K+结合部位与乌本苷结合部位在质膜外侧,高亲和力Na+结合部位与ATP结合部位在
质膜内侧。提纯的钠钾ATP酶与
磷脂一起可以形成膜结晶。钠钾ATP酶的反应也是可逆的,把提纯的
钠钾ATP酶重新组合到
脂质体膜中,如果在膜二侧有方向相反的钠钾离子梯度,可以催化ADP与无机磷酸重新合成ATP。
肌浆网系Ca2+-ATP酶 该酶水解ATP所释放的能量被用来驱动Ca2+的传送,这在
肌肉收缩的调节控制上有重要作用。它也是膜的固有蛋白,在催化过程中也生成共价结合的酶──磷酰化物。
Ca2+-ATP酶分子量约为100000,只有一条多
肽链,肌浆网系膜上1/3表面都由Ca2+-ATP酶所占据,每
水解一分子ATP传送二个Ca2+,Ca2+-ATP酶对Ca2+的亲和力很高,其
米氏常数(Km)值约为10-7M,因此能有效地把Ca2+从细胞浆传送到
肌浆网系。Ca2+-ATP
酶催化的反应也是可逆的。Ca2+的释放与ATP合成是紧密偶联的,每释放两个Ca2+可合成一分子ATP。
三羧酸循环途径
在
线粒体中,
丙酮酸被氧化为
乙酰辅酶A,经精确控制的“燃烧”会产生总和为两个ATP分子的能量。 三羧酸循环(
柠檬酸循环)全部反映的总和可表示为:
Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O →
CoA-SH+ 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
β-氧化主条目
β-氧化
无氧分解
无
氧分解或称发酵是和
糖酵解有些相似的过程。这个过程需要在没有O2作为
电子受体时产生能量。在大部分真核生物体内,
葡萄糖同时被作为能量储存单位和电子供体。从葡萄糖分解为乳酸的方程式为:
C6H12O6+2Pi+2ADP= 2C3H6O3 + 2 ATP