（ 4 ） 以延胡索酸作为电子受体的无氧呼吸，如雷氏变形菌（ Proteus rettgeri ）和甲酸乙酸梭菌（ Clostridium formicoacetium ）能以延胡索酸作为受氢体还原生成琥珀酸：
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