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薄壁细胞 是多数植物体内数目最多的细胞,成熟后继续存活,只有很薄的初生壁,没有次生壁,一般为直径近乎相等的多面体,但也可以分化为星芒、分枝以及臂状等。薄壁细胞的功能很多,如贮存食物、进行光合作用和需氧呼吸等。

薄壁细胞

薄壁细胞 是多数植物体内数目最多的细胞,成熟后继续存活,只有很薄的初生壁,没有次生壁,一般为直径近乎相等的多面体,但也可以分化为星芒、分枝以及臂状等。薄壁细胞的功能很多,如贮存食物、进行光合作用和需氧呼吸等。

薄壁细胞的组成

薄壁组织,薄壁细胞,叶绿体,细胞间隙,分生组织
构成植物薄壁组织的细胞,为大致等粗或多少细长的多面体,平均有14面。在幼嫩时几乎没有细胞间隙,以后随着成长而逐渐形成。全为具有原生质的活细胞,细胞壁只是很薄的初生壁,具有大形液泡,进行合成、分解、贮藏等重要的生理作用。含有叶绿体的叶肉的同化组织、贮藏组织和分泌组织均由薄壁细胞组成,根据所含物质的不同,有结晶细胞、单宁细胞、乳汁细胞、油脂细胞及粘液细胞等。一般薄壁细胞来源于基本分生组织,但附属于初生维管束次生维管束的薄壁细胞则分别来源于原始形成层和形成层。此外,也有由木栓形成层形成的。薄壁组织细胞具有潜在的细胞分裂能力,而且在细胞间多具发达的细胞间隙,在一定的外界因素刺激下,细胞能发生反分化,恢复分生能力,转变为分生组织(Meristem),促使植物的创伤愈合、再生,形成不定根不定芽。在离体培养的条件下,分离的薄壁组织细胞团,甚至单个细胞,能经培养而长成一棵完整的植株。

薄壁细胞组织

依据薄壁组织生理机能的不同,可分为以下七种类型:
基本薄壁组织基本薄壁组织多分布在根、茎等器官的内部,如皮层和髓等处的起填充作用的薄壁组织。基本薄壁组织的细胞无色,横切面呈圆球或多角状,长与宽的差异不明显,几乎等径,胞内具生活的原生质体,是营养性的生活细胞。在植物体中,基本薄壁组织起填充的作用,因而也称其为填充薄壁组织。
同化薄壁组织同化薄壁组织因与光合作用关系密切而得名,多存在于植物体表的易受光部位。其特点是细胞内含有叶绿体,能进行光合作用,所以又称绿色薄壁组织(chlorenchyma)。例如植物叶上、下表皮之间的叶肉中都含有叶绿体,尤其是靠近上表皮的栅栏组织细胞中,叶绿体更多。叶绿体也存在于皮层中或茎的较内部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如绿色的茎、枝条和果实的外部也常具一些同化薄壁组织。在个别具退化叶的植物(如麻黄、天冬)的茎中,其表皮下有数层含叶绿体的薄壁组织细胞代替叶子的同化薄壁组织细胞,常出现明显的液泡化并形成高度的腔室结构,从而有利于进行气体交换。
贮藏薄壁组织贮藏薄壁组织是积存植物特殊后含物,如淀粉粒、蛋白质颗粒、拟晶体、脂肪球、油滴以及其他有机物质等的一种组织。主要分布在根、根茎、种子和果实等器官中。甘薯的块根、马铃薯的块茎、豆类种子的子叶及谷类作物籽粒的胚乳中贮藏薄壁组织尤为发达。上述后含物一般以溶解状态存在于贮藏薄壁组织细胞的细胞液内,有的以液体或固体状态分布于细胞质中,少数后含物还可以细胞壁增厚的状态存在,如马钱子、咖啡和柿子等种子的胚乳细胞,其增厚的细胞壁就是由半纤维素形成的。后含物的贮藏部位和组分随植物生理类型的不同而各异,甜菜的肉质根及葱的球茎鳞片细胞液内溶有酰胺、蛋白质和糖;马铃薯块茎和许多其他根状茎的薄壁组织细胞液内溶有酰胺和蛋白质,而在细胞质内则含有淀粉;其他如菜豆、豌豆子叶的薄壁组织细胞或细胞质内则存有蛋白质和淀粉等。贮藏薄壁组织中的物质积累状况随植物生理活动的变化而改变,木本植物的茎和根中,淀粉的沉积随季节而变化,但在块茎、球茎和根状茎等贮藏器官中,当贮藏物质转移到生长的器官以后,它们的原生质体就死亡。
贮藏的后含物中,淀粉的分布广泛存在于皮层、髓、输导组织、肉质叶(鳞茎的鳞片)、根状茎、果实、子叶以及种子胚乳的薄壁组织细胞中。除有机物质外,贮藏薄壁组织细胞也贮藏无机的矿物质,如草酸钙、碳酸钙、二氧化硅等各种不同种类的结晶体。有些薄壁细胞产生晶体后原生质体仍然保存,有的则在晶体发育后即死亡。
贮藏的营养物质主要作为植物本身进一步发育或繁殖后代时的能源,这在种子、块根以及块茎植物的发育中,表现尤为明显。常常是幼苗产生后,这些器官中所贮藏的物质也随之转化与分解。
贮水薄壁组织贮水薄壁组织是细胞中贮藏有丰富水分的薄壁组织。细胞较大型,具有一个富含水分或粘性汁液的大液泡,因而迫使细胞质、细胞核仅呈一薄层紧贴着细胞壁。粘性汁液遇水膨胀,有增加细胞吸收与保水的能力。贮水薄壁组织细胞还可存在于原生质体中和细胞壁上。许多旱生的肉质植物,如仙人掌、芦荟、龙舌兰、景天、松叶菊等的光合器官中,都有这种缺乏叶绿素而充满水分的贮水薄壁组织细胞,它们排列成行,也能象栅栏状细胞那样延长。具有这种贮水薄壁组织的肉质植物,可以适应沙漠、石滩等少水地区的干旱环境。
植物的地下贮藏器官里,一般没有单独的贮水薄壁组织,但在含淀粉及其他营养物质的薄壁组织细胞中,含水量也可达很高。例如马铃薯的块茎就贮有供其在空气中发芽,以及块茎开始生长时所需的水分。高度含水不仅是地下贮藏器官的特点,也是气生茎及气生芽肉质膨大部分的特点。
通气薄壁组织通气薄壁组织是薄壁细胞间隙很发达以保证空气流通的一类薄壁组织。叶肉中的海绵组织与水生植物(如菖蒲、灯心草等)根、茎的皮层内的通气薄壁组织最为典型。叶肉通气薄壁组织的细胞间隙中,其空气所占的体积约为叶肉体积的7.7~71.3%。水生被子植物的通气薄壁组织尤其发达,在体内形成一个相互贯通的通气系统。使叶营光合作用而产生的氧气能通过通气系统进入根中。因为细胞间隙中充满了空气,也可增强水生植物的浮力和支持力。通气薄壁组织的这种结构与功能的统一,是植物长期适应、进化的结果。
通气薄壁组织中,细胞间隙的形成方式有两种:①裂生细胞间隙——相邻细胞细胞壁的直接连接处彼此裂开或不同程度的分离而形成。细胞分裂面与茎或叶柄的纵轴平行,与初发生的空隙表面垂直,因此这些间隙常为许多细胞所围绕。根、茎的皮层以及叶肉海绵组织中的薄壁细胞间隙都属这一类。在水生植物及单子叶植物,如菖蒲、灯心草、伊乐藻等的茎、叶中,细胞间隙尤为发达。②溶生细胞间隙——主要是由于形成细胞间隙的细胞在生长过程中相继毁坏、自溶,从而出现了大的空腔而成。它常见于皮层及髓的囊状或管状组织,如玉米、木贼及莎草科植物的根中。
轴向薄壁组织(axialparenchyma)由纺锤形原始细胞分生出的,一种纵行成串的砖形薄壁细胞组成。特点是具单纹孔,形体较短。在木质部的薄壁组织,称为木薄壁组织。木薄壁组织在针叶林中含量少或缺。约占总体积1.5%,但在罗汉松科、杉科和柏科等木材中相比之下。较发达,为该类木材的重要识别特征。其它针叶材含量少或无。针叶材木薄壁细胞在横断面上呈方形或长方形。壁薄,且胞腔内含有深色树脂故又称树脂细胞。横切面呈褐黑色,易辩别。在纵切面上常成一串,可达几厘米长,其两端细胞比较尖削。薄壁细胞与管胞的区别:壁薄、单纹孔、短、端壁水平(因单纹孔对常呈珠瘤状起,对鉴别木材有一定的价值)。因薄壁细胞腔内含有树脂、芳香油,如杉木、圆柏、柏木,可浸提出杉、柏木油,它则可使木材具有特殊的香味。而且使木材耐久性大为提高。分布类型: ①星散型:星散分布于年轮之中,如杉木。 ②间位型:连接成断续的切线状,弦向排列,如柏木。 ③轮界型:分布于年轮外侧,如铁杉、黄杉。三、木射线系组成针叶材的主要分子之一。存在于所有针叶材中。但含量仅占木材总体积7%左右。在显微镜下观察,木射线为多数的细胞组成,呈辐射状,每个单独的细胞,称为射线细胞。木射线大多由薄壁细胞组成。这种构成木射线的单个薄壁细胞,我们叫射线薄壁细胞。但也兼有厚壁细胞组成的这种厚壁cell叫射线管胞。它是木材唯一的横向厚壁细胞。存在于松属、云杉属、落叶松属、雪松属、银杉属、黄杉属等属木材中。另外在某些树种(具横向树脂道)中,木射线中有泌脂细胞。木射线:本由木质部中的许多射线细胞相互连续聚合而成的组织。 1、木射线的种类根据其在弦切面上的形态,可分为两种。 ①单列木射线:仅有一列(或偶有2列)木射线细胞所构成的射线。如冷杉、杉木、柏木等。 ②纺锤形木射线:多列木射线或在木射线的中央,由于横向树脂道的存在而使木射线呈纺垂形。常见于具横向树脂的树种,如松、云杉、落叶松、银杉、黄杉等属树种中。 2、木射线的组成针叶树材木射线主要为射线薄壁细胞所组成。但偶而亦有上述讲的射线管胞夹杂在某些针叶树材射线之内。 ①射线管胞:是木射线中与木纹成垂直方向的横向管胞为松科木材的特征。胞壁具具缘纹孔。但少而不。长约为轴向管胞的1/30。长宽比为5—10。腔内无树脂,它一般多出现于射线,薄壁细胞的上下边缘,成1-2例,偶而混生于射线薄壁细胞之间。射线管胞内壁,有些树种有锯齿状加厚。如马尾松,油松等。有的内壁平滑,如红松、华山松、白皮松等。在松属中具齿状加厚的属硬松类,不具齿状加厚的属软松类。齿状加厚的有无、程度为鉴别木材的特征之一。射线管胞的内壁锯齿状加厚,以晚材最为发达。径切面上最易观察。另射线管胞内壁也可能在有螺纹加厚。如某些云杉及黄杉。 ②射线薄壁细胞:是组成木射线的主体,为横向生长的薄壁组织,为矩形;长方形或略不规则。射线薄壁细胞与射线管胞之间的纹孔对为半具缘纹孔对。 A、水平壁与端壁:射线薄壁细胞水平壁的厚薄为识别木材的依据之一。(如射线薄壁细胞的水平壁比邻近的管胞壁薄。就认为该木射线的细胞壁薄)。水平壁薄是南洋杉、罗汉松属及柏科少数属的特征。比起水平壁厚薄;水平壁上有无纹孔,则较重要(对木材识别而言)。在松科中一些木材的射线薄壁细胞的水平壁上,具显著的纹孔,在晚材部分最易观察。如云杉、落叶松、黄杉、铁杉、冷杉、雪松、油杉及金钱松等。但杉科、南洋杉科、红豆杉科、三尖杉科、罗汉松科、及柏科的水平壁上则无显著的纹孔。如图3-13,P76,水平壁全无纹孔的为罗汉松及南洋杉两科。端壁的节状加厚(珠瘤状起)也是鉴别木材的特征之一。松科其中的软松系树种及刺柏属。翠柏属等部分树种,均具节状加厚。另射线薄壁细胞的水平壁和端壁的交接处。具有凹痕,如红豆杉、图3-4P27。它是指径切面上射线薄壁细胞四隔的凹痕,除南洋杉科,余大多有。下面我们谈谈木射线中一个很重要的部分。 B、交叉场纹孔的类型:交叉场:在径切面上木射线薄壁细胞与轴向管胞相交的平面(grossfieldpitting),一般指早材部分。在此平面区域内的纹孔,称为交叉场纹孔。它是针叶树材最重要的识别特征之一。其区内纹孔的形状、数目对木材识别和分类均具重要意义。现一般将其类型分为五类: ①窗格状:单纹孔,形状大呈窗格状。每交叉场内有1-3个。为很多松属树种的特征。如马尾松、樟子、松、云南松等。亦存在于罗汉松科和杉科的某些属木材中。但不甚典型。 ②云杉型:具窄而稍外延或内涵的纹孔口,形状小。为云杉、落叶松、黄杉和粗榧属木材典型而明显的特征。在南洋杉科、罗汉松科、杉科的杉属及雪松等木材中;有时与其主要类型纹孔同时出现。 ③柏型:纹孔口内含,较云杉型稍宽。其长轴随位置而变。从垂直位置到水平。纹孔数一般1-4个。为柏科的特征。但雪松、铁杉属及油杉属的木材中也可发现。同南洋杉科通常数目较多,排列不规则。 ④杉型:为卵圆至圆形的内含纹孔。纹孔口较柏型大宽。长轴与纹孔缘一致。为杉科大部分木材所具有的特征。但在冷杉属、罗汉松科及雪松属木材中亦常发现。不过,常与其主类型纹孔聚在一起。 ⑤松型:较窗格状小,单纹孔或具狭缘。无一定形状。具狭缘时,与杉型相似,但其纹孔口的两端较尖,纹孔的大小不一。常见于松属木材。如白皮松。弦切面上,射线细胞多呈圆形,卵圆形或近圆形,射线两端比中部的长。在高木射线中比在低木射线中的长。木射线的高度:以弦切面上的细胞个数或将整个高度以mm计量。针叶材木射线一般不高。平均为10—15个细胞高,在我国最高的为水杉,达60个,而较低的如柳杉,只有几个。
吸收薄壁组织吸收薄壁组织是具有吸收和传导植物体内水分、无机盐及有机养料功能的薄壁组织。根尖的表皮是吸收水分和无机盐的吸收薄壁组织,尤其是根毛区的许多表皮细胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利于物质的吸收。禾本科植物胚的盾片与胚乳相接处的上皮细胞,是吸收有机养料的吸收组织,在种子萌发时,可吸取胚乳的营养供胚胎生长发育之需。
除了上述七种类型外,20世纪60年代,借助于电子显微镜技术,还发现了一种特化的薄壁组织细胞,称为传递细胞。其细胞壁向胞腔内突入,形成许多指状或鹿角状的不规则突起,使质膜的表面积增加,并且富有胞间连丝,有利于物质的运送传递。这类细胞多分布在植物体内溶质大量集中、短距离运输频繁的部位,如叶脉末端输导组织的周围,成为叶肉和输导组织之间物质运输的桥梁。在生殖器官中,传递细胞常有许多不同的形态。
其他如花上的蜜腺、松柏类植物树脂道周围的上皮细胞等常有浓厚的原生质体、丰富的核糖体及高尔基器等,虽然它们也属薄壁组织,由于它们产生特殊的分泌物,故列为另一类结构——分泌结构。
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