直接防御
直接防御是植物利用形态和生理上的改变直接作用于植食性昆虫,其防御基础是植物体内的次生性物质,营养质量的下降以及植物形态上的因素,前面已经作了陈述。直接防御长期受到关注,并有大量的文献积累。Peehan等(2002)报道了植物对植食性昆虫的一种新的诱导防御机制。抗多种鳞翅目昆虫的玉米(Ze。mays)品系在幼虫取食后,快速动员合成一种特殊的33 ku的半胱氨酸蛋白酶的积累阻碍幼虫营养物质的利用,从而对幼虫生长有明显的影响。在甜玉米愈伤组织内转入编码这种蛋白酶的基因mirl,该蛋白酶得以表达,饲养在转基因愈伤组织上的幼虫生长降低了60% ~80%。应用扫描电镜观察发现,当幼虫取食抗性玉米或转基因甜玉米后,围食膜被严重破坏。由于幼虫取食而导致的33ku的半胱氨酸蛋白酶的积累,以及它对昆虫围食膜的破坏代表一种不寻常的寄主植物抗性机制,有可能在农业生物技术上得到应用。
间接防御
挥发性物质诱导对天敌的作用植物被害后常释放大量的挥发性物质吸引植食者的天敌(Par6 etoz.,1999)。娄永根等(2000)曾对这一问题进行过综述。在烟草中,烟草释放的挥发性物质一方面引诱烟草天蛾天敌作用于卵和幼虫,另一方面降低成虫产卵量(Kessler et a1.,2001)。Thaler(1999b)详细讨论了JA诱导的植物,寄生性天敌和病原菌之间的关系。对兼有植食性和捕食性的昆虫,如苜蓿蓟马(Frankliniella occidentalis),诱导抗性能间接地影响其食物选择。蓟马避免在诱导的植物上定殖,但它们可被接种螨的诱导植物引诱。因此,在诱导植物上存在植食性猎物减轻了诱导抗性对蓟马定殖的负效应(Agrawal et a1.,1999c;Agrawal et a1.,2000b)。植食性昆虫之间的竞争可被天敌的影响或寄主植物质量的诱导改变来调节。同一寄主Sorghumhalepense上的蚜虫Siphatiara和Rhopalosiphum maidis在秋季,所有处理中的R.maidis都负面影响S.1ava,但在春季没有天敌的情况下,R.maidis不影响S.1ava,在有天敌的情况下被R.maidis正面影响。在春秋两季,所有处理中S.1ava负面影响R.maidis。实验室试验表明,S.~lava诱导的植物质量改变和寄生性天敌Lysiphlebus testaoeipes负面影响R.maidis,但不影响S.~lava(Gonz61es et a1.,2002)。
共生关系的调节 Adler(2000)发现Castill咖indivisa对生物碱的吸收降低植食者取食,增加传粉者的访问,增加种子产量,表明象生物碱这样的抗性物质能直接通过减少取食和间接地通过增加传粉者对防御植物的访问次数来增加植物适合度。Adler等(2001)通过用同样的方法研究Castilleja indivisa体内的生物碱,证明生物碱直接降低植食者对芽的取食但不能直接影响传粉,因此生物碱增加传粉使植物获得间接的利益。另一类利用互生关系达到防御目的的是蚂蚁一植物关系的调节和改善。Agrawal(1998b),Agrawal等(1999b)先后对Cercropia obtusifo地和蚂蚁Azteca spp.的关系进行了研究。在这个系统中,植食者的取食诱导植物释放一种信号,使捕食性蚂蚁快速聚集,从而降低植食者的危害。