他与胚胎学家鲍里斯•伊弗留西（Boris Ephrussi）分别于1934年在加州理工和1935年在巴黎进行了合作研究，揭示了基因活动的某些方面，但进一步的突破需要更精密的仪器。
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伊弗留西
Iphyrus
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