Kornberg根据生化材料，特殊是根据电镜照相，最先在1974年提出绳珠模型（beads on-a-string model），用来阐明DNA·蛋白质纤丝的结构。纤丝的结构单位是核小体，它是染色体结构的最根本单位。
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beads on-a-string model
串珠模型
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