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稀树草原是炎热、季节性干旱气候条件下长成的植被类型,其特点是底层连续高大禾草之上有开放的树冠层,即稀疏的乔木。世界最大片的稀树草原见于非洲、南美洲、澳大利亚、印度、缅甸-泰国地区和马达加斯加。

简介

稀树草原
savannah
在我国云南南部元江、澜沧江怒江及其若干支流所流经 的山地峡谷地区,分布着我国最为干热的草地,这里气候炎热而干旱,年降雨量小于1000毫米,集中于雨季,而旱季较长,蒸发量一般大于降雨量的2-4倍,具有非常明显而特殊的干热河谷气候。土壤是红褐色的红壤,多含砂质和石砾或碎石。水土流失严重,土层浅薄而贫瘠,在河漫滩以上较低的台地上,首先形成稀疏的旱生草丛,逐渐演化形成稀树草原。
元江干热河谷的稀树草原,以扭黄茅为主构成草本层,高度达60-80厘米,地面覆盖度可达到90%。草本层中还有双花草小菅草等,灌木生长分散,丛生,高度多在100厘米以下,覆盖度很小,虾子花、牛角爪、疏序黄荆、红花柴、元江羊蹄甲火索麻朴叶扁担杆等有零星分布。稀疏孤立的乔木树种,一般高3-7米,树种有木棉、厚皮树毛叶黄杞火绳树余甘子、九层皮等。这种稀树草原多作为放牧场,也种植某些热带作物。但由于自然条件较差,土壤贫瘠,所以生产力都较低。
稀树草原 稀树草原
稀树草原 稀树草原

起源

稀树草原起于新生代(距今6,640万年前)期间热带周围地区降雨渐少的时候,特别是在过去2,500万年期间。禾草类为稀树草原的主要植物,到约5,000万年前才出现,但有些没有禾草的类似稀树草原植被可能早其出现。南美洲化石记录为发展良好的植被提供了证据,这类植被富含禾草,被认为与现代稀树草原一样,时间确立于2,000万年前的早中新世。
在此时期,全世界气候稳定变冷。海面温度较低,导致水的蒸发减少,引起整个水分循环变慢,云的形成减少而降水较稀。中纬度地区的植被受到相当大的影响,此区位于潮湿赤道区和凉湿温带区之间。
因应长期气候变迁而浮现稀树草原的主要地区(热带美洲、非洲、南亚和澳大利亚),此时已彼此被海洋隔开。植物无法越过障碍而迁徙,各大陆出现稀树草原的详情互不相同。在各区,不同的动植物种类发生进化,占据了新的季节性干旱栖地。
稀树草原 稀树草原
在牺牲森林的情况下,稀树草原变得普遍多了,时间是在第四纪(距今160万年前)漫长、干冷的间隔时期,与温带更新世冰期或间冰期同时。人们研究南美洲、非洲和大洋洲各地沉积物中化石化的花粉,为这个观点提供强有力的佐证。
在非洲,当人类第一次出现时,他们原本占据着稀树草原。后来,他们善于改造环境以适合自己的需要,因而扩散到亚洲、大洋洲和美洲。他们把对稀树草原植被的本质和发展的影响强加在大自然模式,在稀树草原类型中增添了可见的变数。世界上的稀树草原正进行着另一阶段的改变,因为现代人群的扩增冲击到植被和动物。

环境

通常,稀树草原生长于距赤道8~20°的热带区。所有季节条件从暖到热,但重要降雨仅出现于每年的几个月里--在南半球为10月到翌年3月,在北半球是4月到9月。通常,水气凝结平均每年800~1,500毫米(31~59寸),虽然在大陆中央某些地方可能低至500毫米。典型情况下干季比湿季长,从2个月到11个月,但变异可观。月均温在干季大约是10~20℃(50~68℉),湿季是20~30℃(68~86℉)。
稀树草原可分为干燥、潮湿、多刺高灌丛三类,视干季长度而定。潮湿稀树草原的干季一般持续3~5个月,干燥稀树草原的干季5~7个月,多刺高灌丛稀树草原的干季甚至更长。另一种分类方式把稀树草原分为:稀树草原林地,其中乔木和灌木形成轻薄的树冠层;乔木稀树草原,有稀疏的乔木和灌木;灌木稀树草原,有稀疏的灌木;禾草稀树草原,通常没有乔木和灌木。此外,还有其他分类方式。
尽管有这些歧见,所有稀树草原都具备若干突出的结构性或功能性特点。通常,它们被界定为热带或亚热带植被类型,有连续一片的禾草,偶尔被乔木和灌木打断,这些树木见于丛林火灾发生的地方,还有主要生长模式与干、湿季节交替密切相关的地方。稀树草原可视为赤道区雨林和南、北较高纬度区沙漠之间的地理及环境过渡带。
稀树草原与热带落叶林、灌丛地或草原等其他主要植被类型之间的区别是有点随意的。沿着一个群体连续体出现了各种变异,常无明确界线,而植被是动态而可变的。通常,稀树草原的乔木成分随降雨增加而益形重要,但地形、土壤、啃食密度等其他因素都以各种复杂方式产生影响。由枯草引燃的干季火灾可能杀死一些乔木,尤其是较脆弱的幼树,因而,其严重性亦大大影响着稀树草原植被的本质。由于成千上万年来放牧和火灾受人类活动强烈影响,人类对稀树草原的本质、动态、发展、结构和分布在全球许多地方有控制性影响。
稀树草原土壤肥力通常较低,但可能呈现明显的小规模变异。在贝里斯和其他地方,乔木证实在吸取土壤深处矿物质养分方面扮演重要角色。枯叶和乔木其他枯枝落叶层落到树木附近的土壤表面,在那里分解并释出养分。如此,相较于树与树之间的地区,树木四周的土壤肥力增加了。有机物质异常大的部分(约30%)经由白蚁的摄食活动被分解。因此,所释出的一大部分矿物质养分可在蚁丘中长期储存,但植物的根部没办法利用到。在泰国的稀树草原,土壤肥力显然可藉机械方法打碎蚁丘并把矿物质分散于土壤表面而有明显改善。在肯亚浮出一般土壤表面的白蚁老丘内,也提供了防洪地,乔木和灌木可在那里生长,蚁丘间有草原,形成所谓的白蚁稀树草原。
在南美洲和非洲较湿稀树草原的大片地区,土壤因素特别重要。在土壤贫瘠的地方,尤其是在雨季因地势平坦或地表附近根部无法穿透硬盘而容易积水的地区,乔木生长力不够,无法形成封闭的森林。甚至在气候似乎合宜的地方也是如此,结果形成较开放的稀树草原植被。
非洲稀树草原 非洲稀树草原

动植物

稀树草原的动植物反映出地区动植物的出处,所以,各区种类不同。不像非洲和大洋洲的稀树草原,亚洲和热带美洲的稀树草原最好看作渐狭的雨林,其动植物与同区较近赤道而较湿环境的种类有密切关系。这些稀树草原里的乔木通常是落叶的,干季时树叶掉落。非洲稀树草原生物基本上是草原动植物的集合体,附加一些疏落的乔木。

植物

不同地区稀树草原内有各群突出的植物。在热带美洲稀树草原大片地区,最常见的阔叶树属于Curatella、Brysonima和Bowdichia属,在某些季节性积水区,正被Copernica属和莫里茨棕属(Mauritia)棕榈树取代。禾草包括Leersia属和雀稗属的种类。在阿根廷,最常见的木本植物是与豆类相关的牧豆属(Prosopis)。
在东非洲较干地区,金合欢属风车藤属(Combretum)种类是最常见的稀树草原乔木,某些地区显见粗干的猴面包树(Adansonia digitata)、茁壮的扇椰子或大戟属(Euphorbia)肉质树种。在较干的稀树草原,特别常有各式各样的针刺灌木。最普及的禾草是须芒草属(Andropogon)、苞芽属(Hyparrhenia)和菅草属(Themeda)的种类。在较湿的稀树草原,短盖属(Brachystegia)乔木生长于底层3公尺(10尺)高的象草(Pennisetum purpureum)之上。西非洲稀树草原最常见的乔木为榆绿木属(Anogeissus)、风车藤属(Combretum)和马钱子属(Strychnos)。
在印度大部分地区,稀树草原植被一直广受人类活动影响,人类活动也扩大了它的范围。在改变最少的地方,印度稀树草原通常包含金合欢属含羞草属枣属(Zizyphus)有刺乔木,这些树长在主要由沟颖草双属(Sehima)和双花草属(Dichanthium)组成的草地上。
在澳大利亚中纬度地区,稀树草原的植物类似其他硬叶植被的植物(厚实木本植物,有含水少的粗叶),动物和植物都不是独有的稀树草原类型。大部分澳大利亚稀树草原乔木是常绿树,不靠落叶而靠减少本身水分散失来度过干季。新几内亚南部和澳大利亚稀树草原的主要树种是桉属各个种类,也常见金合欢属羊蹄甲属(Bauhinia)、露兜树属和其他高大灌木。在澳大利亚西北部分地区,格雷戈里猴面包树(Adansonia gregorii)是最常见而显著的稀树草原乔木。高大的茅草(黄茅属〔Heteropogon〕)或袋鼠草(菅草属)主宰了大片潮湿稀树草原的底层。多刺的三齿稃草(Plectrachne和Triodia属)在较干旱区占有优势地位。澳大利亚稀树草原大部分乔木和灌木是明显的硬叶植物。以稀树草原为主的地区各处出现小片季风雨林和其他种类的植被,在对干季火灾有某种防护程度的地方存活下来。
非洲稀树草原 非洲稀树草原

动物

稀树草原为各种不同的动物提供生境,其中有些动物藉啃食、吃草、传粉养分循环、种子散播而造福植被。许多地区的稀树草原如今受到管理,以供养大型食草哺乳动物,例如非洲本地的动物,或者大洋洲、南美洲、中美洲用于商业生产的牛。小型无脊椎动物较不突出却很重要,例如,蝗虫和毛虫是底层树叶的主要消费者,白蚁则是木材等死亡植物的重要消费者。
最著名的稀树草原动物可能是非洲的动物,因为其中有大型哺乳动物。这些大型哺乳动物基本上是草原群落的一部分,尽管环境中出现了低矮乔木。动物大致仰赖植被的禾草成分,像食草的水牛斑马、角马、河马、犀、羚一样,直接把禾草当作食物,或像捕食这些食草动物的食肉动物或食腐动物一样,间接把禾草作为食物。仅少数(大象、长颈鹿)十分依赖通常有刺的乔木的树叶或果实。
大型哺乳动物不常见于澳大利亚的稀树草原,主要以袋鼠科的袋鼠、沙袋鼠等几种动物为代表。然而,在人类首先抵达后,数千年前此区各式各样的极大哺乳动物和爬虫类绝种了。如今,它们被人类引进的驯养及野生动物取代,其中主要是牛,但也包括马,较具地方性的是骆驼、驴和印度水牛(Bubalus bubalis)。

群体、群落发展和结构

稀树草原植物每年经历了生长所需湿气不足的漫长时间。虽然浅根禾草的地上部分迅速干枯死去,扎根较深的植物能够在干季较长时间利用地下湿气。有湿气可用时禾草快速生长,无水时死去,其休眠苞芽自闭于土壤表面而活过漫长的干季。沙质土壤对稀树草原的禾草有利,这种土壤在雨季时供给丰富的湿气,但无雨时几乎完全干燥。另一方面,乔木在所有季节都至少需要一些水,即使叶已掉落,而深土层符合了这种需要。稀树草原的乔木适合石质土壤,这种土壤可让乔木深深扎根,但较不利于禾草。不过,特别是在干季末期,许多乔木会掉叶,以减少水的蒸腾损失,即使某些树种无叶的枝条上仍开着花。因此,土壤对稀树草原植被的性质有一些影响,特别是在植被分布区较干旱的地方,那里的沙质土壤所供养的稀树草原是禾草丰富而乔木稀疏,深劣土壤上的稀树草原则禾草少,以供养数量较丰的乔木。
藉着动物的啃食,能够改变稀树草原中木本植物与禾草之间的平衡--两方面的平衡,视摄食习惯而定。食草哺乳动物可能过度啃食,把当地的禾草推向绝迹边缘,然而,即使这些生物群体庞大,木本植物种类也不会消灭,因这些树的高枝是它们构不着的。随后的再生有利于木本植物,这些树会变密,把植被的轮廓从稀树草原变为森林。其他食草动物如果数量增加,会造成相反的效果。例如,1934~1959年萨伊的维龙加(Virunga)国家公园大象数量稳定增加,导致木本植物被毁的情况严重,把树木密集的莽原变为乔木极少的禾草稀树草原。对稀树草原植被中乔木成分有利的情况如有不平衡,也可能使摧毁许多木本植物的火灾的次数和强度减少。如此,会导致灌木的侵占,常使牧地几乎变得无用。在委内瑞拉、印度和澳大利亚等地稀树草原较干旱的地方,这是个普遍的问题。
稀树草原的动物已经适应了食物供应的季节性变异。许多鸟类和哺乳动物(尤其是非洲的)做季节性迁徙,湿季之后植被青葱、食物充足时立即占据稀树草原;干季时,植物绿色部分消失,它们又迁到其他地方。可用植物粮食的季节性对比在地下较不明显,那里的根、块茎和其他地下器官通常构成总生物量的一大部分--举例来说,在西非洲某些研究地点,已发现的地下成分可达地上成分的4倍,尤其是在干季。所以,稀树草原大部分无脊椎动物(特别是白蚁,还有蚯蚓及其他许多节肢动物)大致生活在地下就不足为奇了。
火灾是所有地区稀树草原生态系统的重要成分。火灾自然起于闪电雷击,但在大部分地区,人类是现今稀树草原焚烧的最大起因。火主要消耗了雨停后迅速干燥的禾草、落叶和其他死去植物。稀树草原乔木通常具有防护树干以免火伤的软厚树皮--至少曾达到某种大小。所有地区的火灾对稀树草原植被的形成和维持都是重要的,有关火灾应在什么程度上被视为自然现象,以及火灾应在什么程度上被视为影响稀树草原植被分布和性质的主要因素,却存在一些歧见。
所有地区的稀树草原每年都会发生火灾,这个情况莫过于澳大利亚--具有最易着火植被的大陆。在大洋洲,人们在稀树草原区点火已超过5万年。传统上,点燃这些火的原因有很多:保持乡间空旷而容易通过;赶出并杀死蜥蜴、龟和啮齿动物等小型可食动物;造出后来可形成新鲜绿草覆盖的地区,以吸引沙袋鼠和其他猎物;造福那些可以产生可食块茎的植物。比起干季晚期出现的火灾,初期出现的火灾较不热,破坏性也较小。初期的火有时被用来在成片易燃雨林的周围烧成防火道,这些雨林可能是居民为宗教或实用理由而欲保护的。然而,初期的火可能有生态上的缺点,尤其是在打算用于放牧的地区。在这些地区,干季晚期之火对新生禾草破坏性较小。
火灾对植被的影响是巨大的。有些植物可在火灾中存活,如有些植物具有地下或防火厚皮下的苞芽,有了这些防护结构,可快速再生。其他植物能够在起火时让种子掉落于焦土,有效获得重生。这样的植物从火灾受益,变得比出现于常焚烧地区的易燃植物更丰富。这些植物中的翘楚是桉属的乔木,其中许多种类主宰了澳大利亚稀树草原大部分地区。在澳大利亚稀树草原区,有些乔木呈现高度耐干性(尽管易燃),如柏松(柏松属〔Callitris〕)。如果不是经常发生火灾,它们会大量繁衍。如今,柏松分布只限于峡谷、凸岩等有点防火的地点。
类似模式可见于其他地区。举例来说,在尼加拉瓜北部,柿属(Diospyros)、榕属(Ficus)、豆属(Tamarindus)密丛组成了一些易燃的雨林乔木种类,这些植物生长于无草的岩丘上。这些岩“岛”不受火灾和牛群侵扰,被包围于大片受啃食和焚烧的稀树草原之中。在非洲稀树草原植被不受火焚的地方,植被会迅速复归为落叶林。
稀树草原也受木本植物过度用作燃料之影响。加上放牧和栽种,导致植被覆盖(禾草及木本成分)全面遭到剥夺,随后常出现土壤侵蚀加速情况。在赤道北部非洲人口稠密的稀树草原,这些过程与所谓“沙漠化”的土地退化类型有关。

生物产能

与任何时候植被的真正生物量(有机物质的无水重量)相比,稀树草原有相当高水准的初级净产能。这种产能大致集中于紧随湿季之后的时期,此时植物可自由地用水;这个时候,稀树草原的产能可匹敌或超过森林产能。地上生物量的季节性最高值从较干地区每公顷0.5~11.5公吨(较高值测于降雨充足的年分)到较湿地区每公顷5.5~20.8公吨。所测得地下生物量的值常较低,但典型情况下等于或大于地上的值。初级产能的值较不易测得,但在塞内加尔和西非洲干燥部分曾测到每年每公顷3.6公吨干燥物质的比率,在更南的潮湿地区曾测到每年每公顷21.5~35.8公吨的值。在印度不同的稀树草原曾获得一定范围的值,低从较干地区每年每公顷1.6公吨,高至较湿地区每年每公顷45.5公吨。
此外,可作动物粮食的植被通常品质较高。一大部分(从15%到90%以上)是禾草,这是可口而好消化的,尤其是与主宰森林生长的木本植被相比时。比起大部分热带森林乔木叶子,禾草叶也包含少得多的不可口化合物,因此比较容易摄食和消化。稀树草原里许多灌木和乔木的叶子被食草哺乳动物吃掉,也被无脊椎动物吃掉。种子和地下器官为许多动物提供了重要的干季粮食。
稀树草原里干燥的禾草和枯木主要藉由白蚁或焚烧而迅速分解,放出矿物质养分,再用于后来的生产。这快速的养分转换有助于解释产能为何相当高,进而解释稀树草原典型的丰富而多样性动物区系
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