碳同化 百科内容来自于: 百度百科

二氧化碳同化(CO2 assimilation),简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的,有许多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条,即C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径。
1. C3途径
如前所述,早在十九世纪末,人们就知道光合作用需要CO2和H2O,产物是糖和淀粉,但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期,美国加州大学的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)采用当时的两项新技术:放射性同位素示踪和双向纸层析,以单细胞藻类作为试验材料,用14CO2饲喂,照光从数秒到几十分钟不等,然后在沸腾的酒精中杀死材料以终止生化反应,用纸层析技术分离同位素标记物,以标记物出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究,在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径,故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖磷酸),故又称为还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway,RPPP)。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
1.羧化阶段:核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)催化下,与CO2结合,产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)反应过程。Rubisco是植物体内含量最丰富的酶,约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上,由8个大亚基(约56KD)和8个小亚基(约14KD)构成,活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码,小亚基核基因编码。
2.还原阶段:3-磷酸油酸在3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)催化下,形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA),然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原,变为甘油醛-3-磷酸(GAP),这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种有机酸,尚未达到糖的能级,为了把PGA转化成糖,要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量,NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基,这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。
3.再生阶段:是由GAP经过一系列的转变,重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,并消耗1分子ATP,再形成RuBP,构成了一个循环。C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可见,其能量转换效率是非常高的。
由上式可见,每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2),由可见,其能量转换效率是非常高的。
在20世纪60年代以后,人们对光合碳循环的调节已有了较深入的了解。C3途径的调节有以下几方面:
1.自动催化调节作用:CO2的同化速率,在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将暗适应的叶片移至光下,最初阶段光合速率很低,需要经过一个“滞后期”(一般超过20min,取决于暗适应时间的长短)才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制,即在RuBP含量低时,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环,而用于RuBP再生,以加快CO2固定速率;当循环达到“稳态”后,磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量,使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用:碳同化亦称为暗反应。然而,光除了通过光反应提供同化力外,还调节着暗反应的一些酶活性。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。在光反应中,H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中,同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上,Mg2+的浓度也升高,而Rubisco在pH8时活性最高,对CO2亲和力也高。其他的一些酶,如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中,pH≤7.2时,这些酶活性降低,甚至丧失。Rubisco活性部位中的一个赖氨酸的ε-NH2基在pH较高时不带电荷,可以与在光下由Rubisco活化酶(activase)催化,与CO2形成带负电荷的氨基酸,后者再与Mg2+结合,生成酶-CO2- Mg2+活性复合体(ECM),酶即被激活。光还通过还原态Fd产生效应物——硫氧还蛋白(thioredoxin, Td)又使FBPase和Ru5PK的相邻半胱氨酸上的巯基处于还原状态,酶被激活;在暗中,巯基则氧化形成二硫键,酶失活。
3.光合产物输出速率的调节:光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量,受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体,同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时,就释放出Pi。如果蔗糖细胞质的外运受阻,或利用减慢,则其合成速度降低,Pi的释放也随之减少,会使磷酸丙糖外运受阻。这样,磷酸丙糖在叶绿体中积累,从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
2C4途径
在20世纪60年代,发现有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸,故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway),简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的,也叫Hatch-Slack途径。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2,这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。
C4途径的CO2受体是C4植物叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate,PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(oxaloacetic acid, OAA)。草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化,被还原为苹果酸(malic acid,Mal),反应在叶绿体中进行。但是,也有植物,其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下,OAA接受谷氨酸的氨基,形成天冬氨酸(aspartic acid,Asp),反应在细胞质中进行。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞(bundle sheath cell,BSC)中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸(pyruvic acid),再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸激酶(pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化和ATP作用,生成CO2的受体PEP,使反应循环进行,而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2,由BSC中的C3途径同化。
根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类,C4途径又分三种类型。一是依赖NADP-苹果酸酶(malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型),如玉米、甘蔗、高粱等即属此类;二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型),龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类;三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型,羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL,而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能有效抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol,即PEPC对CO2的亲和力高,因此,C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、代谢物运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸激酶PPDK),在暗中这些酶则被钝化苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP-苹果酸酶、NAD-苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。
3. 景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式:夜间气孔开放,吸收CO2,在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA,OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸,积累于液胞中,表现出夜间淀粉、糖减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2,再由C3途径同化;脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉(图3-12)。丙酮酸也可进入线粒体,也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径,同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少,淀粉、糖增加,酸性减弱。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)途径。
CAM途径最早是在景天科植物中发现的,目前已知在近30个科,100多个属,1万多种植物中有CAM途径,主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。
CAM植物多起源于热带,分布于干旱环境中。因此,CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物),具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和大液泡。
根据植物在一生中对CAM的专营程度,CAM植物又分为两类:一类为专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;另一类为兼性CAM植物,如冰叶日中花(ice plant),在正常条件下进行C3途径,当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径,以抵抗不良环境。
CAM途径与C4途径基本相同,二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的,而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述,植物的光合碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力,C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。
4.。光呼吸
植物的绿色细胞在光下吸收氧气,放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行,对光照没有特殊要求,称为暗呼吸
光呼吸暗呼吸呼吸底物代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外,光呼吸速率暗呼吸速率高3~5倍。
4.1光呼吸的生化历程
光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物乙醇酸(glycolate)。乙醇酸的产生则以RuBP为底物,催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶,具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA;反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下变成乙醇酸。
表1光呼吸与暗呼吸的区别
光呼吸
底物
在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸,底物是新形成的。
可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质,但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。
乙醇酸代谢途径,或称C2途径
发生部位
只发生在光合细胞里,在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。
在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。
对O2 和CO2浓度的反应
在O2浓度1-100%范围内,光呼吸随氧浓度提高而增强,高浓度的CO2抑制光呼吸。
一般而言,O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。
反应部位、条件
光下、绿色细胞
光、暗处生活细胞
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成,这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称C2循环。
叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体,由乙醇酸氧化酶催化,被氧化成乙醛酸和H2O2,后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸,进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸,并产生NADH、NH3,放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体,并与乙醛酸进行转氨作用,形成羟基丙酮酸,后者在甘油酸脱氢酶作用下,还原为甘油酸。最后,甘油酸再回到叶绿体,在甘油酸激酶的作用下生成PGA,进入卡尔文循环,再生RuBP,重复下一次C2循环。在这一循环中,2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内,CO2的释放发生在线粒体内。
4.2光呼吸的生理功能
从碳素同化的角度看,光呼吸光合作用固定的20%~40%的碳变为CO2放出;从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。
CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位,并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向,是进行光合作用还是光呼吸,取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低,加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的,那它在生理上有什么意义呢?目前认为其主要生理功能如下:
1.消除乙醇酸的毒害:乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用,避免了乙醇酸积累,使细胞免受伤害。
2.维持C3途径的运转:在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。
3.防止强光对光合机构的破坏:在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要,叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高,最终电子受体NADP+不足,由光激发的高能电子会传递给O2,形成超氧阴离子自由基,对光合机构具有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力,减少的形成,从而保护光合机构。
4.氮代谢的补充:光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程,它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
5. C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
根据高等植物光合作用碳同化途径的不同,可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物。但研究发现,高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如,甘蔗是典型的C4植物,但其茎杆叶绿体只具有C3途径;高粱也是典型的C4植物,但其开花后便转变为C3途径;高凉菜在短日照下为CAM植物,但在长日照、低温条件下却变成了C3植物。冰叶日中花,在水分胁迫时具有CAM途径,而水分状况适宜时,则主要依靠C3途径进行光合作用
表2 C3植物、C4植物C3-C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较
特 征
C3-C4中间植物
CAM植物
结构
BSC不发达,不含叶绿体,其周围叶肉细胞排列疏松
BSC含叶绿体,其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构(kranz type)
BSC含叶绿体,但BSC的壁较C4植物的薄
BSC不发达,不含叶绿体,含较多线粒体,叶肉细胞的液泡大
绿素a/b
2.8±0.4
3.9±0.6
2.8~3.9
2.5~3.0
C3-C4中间植物
CAM植物
CO2补偿点
(μg L-1)
>40
5左右
5~40
光照下:0~200,黑暗中:<5
合固定CO2的途径
只有C3途径
C4途径和C3途径
C3途径和有限的
C4途径
CAM途径和C3途径
O2固定酶
Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受体
RuBP
PEP
RuBP,PEP(少量)
光下:RuBP;
暗中:PEP
CO2固定最初产物
PGA
OAA
PGA,OAA
光下:PGA;黑暗中:OAA
EPC活性
(μmol·mg-1
.chl.min-1)
0.30~0.35
16~18
< 16
19.2
最大净光合速率
(μmolCO2 m-2·s-1)
15~35
40~80
30~50
1~4
光呼吸
3.0~3.7
≈0
0.6~1.0
≈0
同化产物分配
中等
不等
450~950
250~350
中等
光下150~600
暗中18~100
到了20世纪70年代,又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间,被称为C3-C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、苋科,菊科、十字花科紫茉莉科等科植物中有数十种C3-C4中间植物,如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而,大多数C3植物、C4植物、C3-C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的,有区别的,见表3-5。一般而言,C4植物具有较高的光合效率,特别是在低CO2浓度、高温、强光。
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