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微丝(microfilaments)由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝,又称肌动蛋白丝(actin filament),细胞骨架的主要成分之一。微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用。

微丝简介

微丝(microfilaments)是一种所有真核细胞中均存在的分子量大约42kDa的蛋白质,也是一种高度保守的蛋白质,因物种差异(例如藻类与人类)的不同不会超过20%。由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝,又称动蛋白丝(actin filament),细胞骨架的主要成分之一。其直径约7纳米。微丝和它的结合蛋白(association protion)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动。由微丝形成的微丝束称为应力纤维,常横贯于细胞长轴。脊椎动物肌动蛋白分为α、β和γ三种类型,α型分布于心肌和横纹肌细胞中,α及γ型分布于平滑肌细胞中,β及γ型分布于非肌细胞中。聚合的及非聚合态的肌动蛋白能与其多种结合蛋白相互作用,这些结合蛋白对肌动蛋白的聚合及对微丝的稳定、长度及分布具有调节作用。
化学组成
肌动蛋白单体(又被称为G-Actin,全称为球状肌动蛋白,Globular Actin,下文简称G肌动蛋白)为球形,其表面上有一ATP结合位点。肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链,两串这样的肌动蛋白链互相缠绕扭曲成一股微丝。这种肌动蛋白多聚体又被称为纤维形肌动蛋白(F-Actin,Fibrous Actin)。

原理

微丝能被组装和去组装。当单体上结合的是ATP时,就会有较高的相互亲和力,单体趋向于聚合成多聚体,就是组装。而当ATP水解成ADP后,单体亲和力就会下降,多聚体趋向解聚,即是去组装。高ATP浓度有利于微丝的组装。所以当将细胞质放入富含ATP的溶液时,细胞质会因为微丝的大量组装迅速凝固成胶。而微丝的两端组装速度并不一样。快的一端(+极)比慢的一端(-极)快上5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时,可以观察到+极组装而-极同时去组装的现象,被命为“踏车”。
微丝的组装和去组装受到细胞质内多种蛋白的调节,这些蛋白能结合到微丝上,影响其组装去组装速度,被称之为微丝结合蛋白(association protein)。
微丝的组装先需要“核化”(nucleation),即几个单体首先聚合,其它单体再与之结合成更大的多聚体。Arp复合体(Actin related-protein)是一种能与肌动蛋白结合的蛋白,它起到模板的作用,促进肌动蛋白的多聚化。Arp复合体由Arp2,Arp3和其它5种蛋白构成。
封闭蛋白(end-blocking protein)则是微丝两端的“帽子”。当这种蛋白结合到微丝上时,微丝的组装和去组装就会停止。这对一些长度固定的蛋白来说很重要,如细肌丝
而前纤维蛋白(Profilin,或译 G肌动蛋白结合蛋白)则是促进多聚的,相应地促解聚的蛋白则有丝切蛋白(Cofilin)。纤丝切割蛋白(filament severing protein),如溶胶蛋白(Gelsolin),能将微丝从中间切断。粘着斑蛋白(Vinculin)则能固定微丝到细胞膜上,形成粘着斑。交联蛋白(cross-linking protein)有两个以上肌动蛋白结合位点,起到连接微丝的作用,其中,丝束蛋白(fimbrin)帮助微丝结成束状,而细丝蛋白(filamin)则将微丝交联成网状。
微丝是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维, 两股肌动蛋白丝是同方向的。肌动蛋白纤维也是一种极性分子, 具有两个不同的末端,一个是正端,另一个是负端。
微丝首先发现于肌细胞中, 在横纹肌和心肌细胞中肌动蛋白成束排列组成肌原纤维, 具有收缩功能。微丝也广泛存在于非肌细胞中。在细胞周期的不同阶段或细胞流动时, 它们的形态、分布可以发生变化。因此,非肌细胞的微丝同胞质微管一样, 在大多数情况下是一种动态结构, 以不同的结构形式来适应细胞活动的需要。

微丝的功能

微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:
1.形成应力纤维(stress fiber):非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处:都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维,并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力
2.形成微绒毛
3.细胞的变形运动:分为四步:
①:微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足(lamellipodium)。
②在片足基质接触的位置形成粘着斑
③在myosin的作用下微丝纤维滑动,使细胞主体前移。
④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环,细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。
4.胞质分裂有丝分裂末期,两个即将分离的子细胞内产生收缩环,收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩,两个子细胞的胞质分离,在细胞松弛素存在的情况下,不能形成胞质分裂环,因此形成双核细胞。
5.顶体反应:在精卵结合时,微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里,融合后受精卵细胞表面积增大,形成微绒毛,微丝参与形成微绒毛,有利于吸收营养。
6.其他功能:如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关,抑制微丝的药物(细胞松弛素)可增强膜的流动、破坏胞质环流。

微丝特异性药物

细胞松弛素(cytochalasin)

可切断微丝纤维,并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上,特异性的抑制微丝功能。

鬼笔环肽(phalloidin)

与微丝能够特异性的结合,使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。

微丝的组装

微丝的组装分为三个阶段:即成核期(nuleation phase)、生长期(growth phase)或延长期,以及平衡期(eauilibrium)。成核期是微丝组装的限速过程,需要一定的时间,故又称延迟期,此时肌球蛋白开始聚合,其二聚体不稳定,易水解,只有形成三聚体才稳定,,即核心形成。一旦核心形成,球状肌球蛋白便迅速在核心两端聚合,进入生长期。微丝两端的组装速度有差异,正端的组装速度明显快于负端,约为负端的10倍以上。微丝延长到一定时期,肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝负端解离的速度达到平衡,此时进入平衡期,微丝长度基本不变,正端延长长度等于负端缩短的长度,并仍进行着聚合与解离活动。
微丝的组装可用踏车模型(treadmiling model)和非稳态动力学模型(dynamic instability)来解释,但后者更为合理。ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素。另外,微丝结合蛋白(actin-binding protein,ABP)对微丝的组装也有调控作用。
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- 来自原声例句
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