原生动物门 百科内容来自于: 百度百科

原生动物门(Protozoa)是动物界的1门,为最原始、最简单、最低等的单细胞动物。原生动物门种类约有30000种。原生动物是单细胞,细胞内有特化的各种胞器,具有维持生命和延续后代所必需的一切功能,如行动、营养、呼吸、排泄和生殖等。每个原生动物都是一个完整的有机体。

起源与分布

原生动物分布广泛。自由生活的种类能分布在海洋、陆地(包括淡水、盐水、土壤、冰、雪以及温泉中),甚至在空气中也有原生动物的包囊;至于寄生的种类,则几乎所有的多细胞动物都能被原生动物所寄生,植物也可成为原生动物的宿主;此外还有附生共生重寄生的类型。已描述的原生动物约6.8万种,其中一半是化石种类,现生种类中,营自由生活的占2/3,寄生生活的占1/3;
原生动物门 原生动物门
多细胞动物的单个细胞一般不能脱离其他细胞而独立生活,更不能像原生动物那样具有生命的一切功能。原生动物包括相当多样性的生物类群,在系统发育过程中它们可通过多种途径进化到多细胞动物。例如海绵动物中就有与领鞭毛虫十分相似的鞭毛细胞;群体的植物性鞭毛虫的团藻虫类开始有细胞间的功能分化──有专司营养和专司繁殖的个体,被认为在进化过程中可能是腔肠动物的祖先。人们推测无肠目的涡虫可能起源于原始的多核纤毛虫,从而设想低等的多细胞动物多发性地起源于原生动物的不同类群。
原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物,它们大多是单细胞的有机体。从细胞结构上看,原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞,它也可以区分成细胞质(cytoplasm)及细胞核(nucleus),细胞质的表面还有细胞膜(cell me-mbrane)包围。从机能上看,原生动物的这个细胞又是一个完整的有机体,它能完成多细胞动物所具有的生命机能,例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应,这些机能由细胞或由细胞特化而成的细胞器(organelles)来执行。所以不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同的生理机能。构成原生动物的这个细胞在结构与机能上分化的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的,所以从细胞水平上说,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成,细胞之间可能没有形态与机能的分化,也可能出现了初步的形态机能的分化,但每个细胞仍然保持着一定的独立性,我们把这类原生动物称为群体(colony),例如盘藻(Gonium)、杂球藻(Pleodorina)等。

一般形态

绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物,最小的种类体长仅有2—3μm,例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内的利什曼原虫(Leishmania),大型的种类体长可达7cm,例如海产的某些有孔虫类(Foraminifera),淡水生活的旋口虫(Spirostomum)可达3mm,新生代化石有孔虫例如钱币虫(Nummulites)竟达19cm,这是原生动物在个体大小上曾经达到过的最大记录。但是大多数的原生动物体长在300μm以下,例如草履虫(Paramoecium),在150—300μm之间。原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性,一些种类身体没有固定的形态,身体的表面只有一层很薄的原生质膜(Plasmalemma),因而能使细胞的原生质流动而不断地改变 体形,例如变形虫(Amoeba)。多数的种类有固定的体形。眼虫(Euglena)由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及弹性形成了皮膜(pellicle),使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身体可以适当的改变形状。衣滴虫(Chlamydomonas)的细胞外表是由纤维素及果胶组成,因而形成了和植物一样的细胞壁,体形不能改变。原生动物的体形与生活方式相关,例如固着生活的种类,身体多呈锥形、球形,有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体收缩运动,钟形虫(Vorticella),足吸管虫(Podophrya)就是这种体形。漂浮生活的种类,身体多呈球形,并伸出细长的伪足,以增加虫体的表面积,例如辐射虫(Actinosphaerium)及某些有孔虫。营游泳生活的种类,身体呈棱形,例如草履虫(Paramoecium)。适合于底栖爬行的种类,身体多呈扁形,腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行,例如棘尾虫(Stylonychia)。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛,如利什曼原虫,或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜(undulating membrane),以增加鞭毛在血液或体液中运动的能力,例如锥虫(Trypanosoma)。一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有机质,在体表形成纤维素板;壳虫(Arcella)能分泌几丁质形成褐色外壳;砂壳虫(Difflugia)能在体表分泌蛋白质胶,再粘着外界的砂粒形成一砂质壳;有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室;而放射虫类(Radiolaria)可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊,并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体,例如等棘骨虫(Acanthometra)。

研究简史

300多年前,A.van列文虎克用约放大270倍的透镜,第一个看到了很多 自由生活和寄生生活的原生动物,他把眼虫描述为“中间绿、两端白”的虫子,后人尊称他为原生动物学之父。
1758年C.von林奈应用双名法命名了巨团藻虫,大巨变虫。G.A.戈尔德富斯1817年第一年用Protozoa(原生动物)一词,但他把腔肠动物也包括进去。对原生动物下了正确定义的是 C.T.E.von西博尔德(1845)。C.G.埃伦贝格1838年把观察的原生动物进行分类描述,提出初步的分类系统。20世纪初,从原生动物的经典分类研究逐步扩展到生理、营养、生态、遗传等领域。50年代起,由于电子显微镜的应用,使原生动物的研究进入到亚显微结构的水平。 近十余年来,应用显微分光光度计、酶化学等方面的新技术,在分子水平上对原生动物进行微观的研究。同时,通过应用计算机模型,也对原生动物的生态进行了群落级的宏观研究。

系统发生

原生动物是单细胞动物,从原则上讲,在亿万年的发展过程中,首先是由无机物发展到简单的有机物由简单的有机物发展到复杂的有机物,发展成像蛋白质、核酸等那样复杂的大分子,发展出具有新陈代谢机能、但还无细胞结构的原始生命。这是最初的生活物质、生命形态。以后又经过漫长的年代,才由非细胞形态的生活物质发展成为有细胞结构的原始生物。由原始生物近代发展分化出原始的动物和植物。进而发展成现代的形形色色的原生动物。
在原生动物这四纲中哪一类是最原始的:过去有些人认为肉足纲变形虫这一类动物是最原始的。因为其结构简单,可是它是吞噬性营养,它需要吃其他原生动物或植物等,所以它不会是最早出现的。纤毛纲结构比较复杂,且为吞噬性营养,也不可能是最早出现的。孢子纲的动物全是寄生的,寄生的种类是由独立生活的种类发展而来的,因此也不可能是最早出现的。只有鞭毛纲具有3种营养方式,因此一般认为鞭毛纲是原生动物中最原始的一纲。
鞭毛纲中到底是哪一类最早出现的这个问题还有争论。过去有些人认为最目出现的是有色鞭毛虫。因为它可以自己制造食物,但因为色素体结构比较复杂,不可能想象最早出现存如此复杂的结构。所以又有些人认为最早出现的不是有色鞭毛虫,而是无色渗透性营养的鞭毛虫,因为无色渗透性营养的鞭毛虫一般构造比较简单,这种说法看来可以被接受。因为物质的发展是由简单到复杂,而在单细胞动物出现以前,已经存在着有机物的条件,当然并不是说由无色鞭毛虫发展来的,而可能是有些类似无色鞭毛虫,假定把它叫做原始鞭毛虫。由原始鞭毛虫经过漫长的岁月,形成形形色色的鞭毛虫。现在有人认为领鞭毛虫是最原始的,它是所有多细胞动物的祖先。
肉足纲也是从原始鞭毛虫发展来的,因为很多肉足虫如有孔虫,其配子具鞭毛,根据生物发生律,说明其祖先是具鞭毛的。又某些种类如变形鞭毛虫具鞭毛和伪足,这可说明鞭毛虫与肉足虫亲缘关系密切。纤毛虫可能是从原始鞭毛虫发展成鞭毛虫的过程中,又分出一支形成的,因为纤毛与鞭毛的结构是一致的说明这二纲的关系较近。孢子纲因全为寄生的,追溯其来源较困难。大致可看出有两个来源如疟原虫、球虫,其配子都具鞭毛,可能来源于鞭毛纲,而粘孢子虫,其营养体全为变形体,可能来源于肉足纲。

下属分类

纲和目

原生动物门(Protozoa)
肉鞭动物亚门(Sarcomastigophora)
鞭毛总纲(Mastigophora)
植鞭毛纲(Phytomastigophorea)
隐滴虫目(Cryptomonadida)
腰鞭目(Dinoflagellida)
眼虫目(Euglenida)
金滴虫目(Chrysomonadida)
异鞭目(Heterochlorida)
绿滴虫目(Chloromonadida)
定鞭目(Prymnesiida)
团藻虫目(Volvocida)
溪滴虫目(Prasinomonadida)
硅鞭目(Silicoflagellida)
动鞭毛纲(Zoomastigophorea)
颌鞭目(Choanoflagellida)
动体目(Kinetoplastida)
原滴虫目(Proteromonadida)
曲滴虫目(Retortamonadida)
双滴虫目(Diplomonadida)
锐滴虫目(Oxymonadida)
毛滴虫目(Trichomonadida)
超鞭目(Hypermastigida)
蛙片总纲(Opalinata)
蛙片纲(Opalinatea)
蛙片目(Opalinida)
肉足总纲(Sarcodida)
根足纲(Rhizopodea)
叶足亚纲(Lobosia)
裸变总目(Gymnamoebidea)
变形目(Amoebida)
裂芡目(Schizopyrenida)
泥生目(Pelobiontida)
壳叶总目(Testacealobosidea)
表壳目(Arcellinida)
毛片目(Trichosida)
微胶丝亚纲(Acarpomyxia)
细胶丝目(Leptomyxida)
坚胶丝目(Stereomyxida)
混胶丝亚纲(Acrasia)
混胶丝目(Acrasida)
真胶丝亚纲(Eumycetozoia)
原星总目(Protosteliidea)
星目(Protosteliida)
网星总目(Dictyosteliidea)
星目(Dictyosteliida)
胶胚总目(Myxogastridea)
棘柱目(Echinosteliida)
无丝目(Liceida)
有丝目(Trichüda)
有钙目(Stemonitida)
无钙目(Physarida)
原质亚纲(Plasmodiophoria)
原质目(Plasmodiophorida)
丝足亚纲(Filosia)
无壳目(Aconchulinida)
网足目(Gromiida)
粒网亚纲(Granuloreticulosia)
无室目(Athalamida)
单室目(Monothalamida)
有孔虫目(Foraminiferida)
丸壳亚纲(Xenophyophoria)
无线目(Psamminida)
有线目(Stannomida)
辐足纲(Actinopodea)
等辐骨亚纲(Acantharia)
全射棘目(Holacanthida)
粘合棘目(Symphyacanthida)
松棘目(Chaunacanthida)
节棘目(Arthracanthida)
辐射目(Actineliida)
多囊亚纲(Polycystinia)
泡沫目(Spumellarida)
罩笼目(Nassellarida)
稀孔亚纲(Phaeodaria)
暗囊目(Phaeocystida)
暗球目(Phaeosphaerida)
暗瓮目(Phaeocalpida)
暗尺目(Phaeogromida)
暗贝目(Phaeoconchida)
暗树目(Phaeodendrida)
太阳亚纲(Heliozoia)
结球目(Desmothoracida)
太阳虫目(Actinophryida)
列足目(Taxopodida)
中阳目(Centrohelida)
盘蜷动物亚门(Labyrinthomorpha)
盘蜷纲(Labyrinthulea)
盘蜷目(Labyrinthulida)
顶复动物亚门(Apicomplexa)
拍琴纲(Perkinsea)
拍琴目(Perkinsida)
孢子纲(Sporozoea)
簇虫亚纲(Gregarinia)
簇虫目(Archigregarinida)
真簇虫目(Eugregarinida)
新簇虫目(Neogregarinida)
球虫亚纲(Coccidia)
球虫目(Agamococcidiida)
原球虫目(Protococcidiida)
真球虫目(Eucoccidiida)
焦虫亚纲(Piroplasmia)
焦虫目(Piroplasmida)
微孢子虫亚门(Microspora)
二型孢子纲(Rudimicrosporea)
异型目(Metchnikovellida)
微孢子纲(Microsporea)
小孢子目(Minisporida)
微孢子目(Microsporida)
囊孢子虫亚门(Ascetospora)
星孢子纲(Stellatosporea)
内生孢子目(Occlusosporida)
孔盖孢子目(Balanosporida)
无孔纲(Paramyxea)
无孔目(Paramyxida)
粘孢子虫纲(Myxosporea)
双壳目(Bivalvulida)
多壳目(Multivalvulida)
放射孢子纲(Actinosporea)
放射孢子亚纲(Actinomyxia)
放射孢子目(Actinomyxida)
纤毛亚门(Ciliophora)
动基片纲(Kinetofragminophorea)
裸口亚纲(Gymnostomatia)
前口目(Prostomatida)
侧口目(Pleurostomatida)
裸口亚纲中位置未定的两个目:
原纤目(Primociliatida)
核残迹目(Karyorelictida)
前庭亚纲(Vestibuliferia)
毛口目(Trichostomatida)
毛目(Entodiniomorphida)
肾形目(Colpodida)
下口亚纲(Hypostomatia)
蓝口总目(Nassulidea)
合膜目(Synhymeniida)
蓝口目(Nassulida)
叶咽总目(Phyllopharyngidea)
管口目(Cyrtophorida)
漏斗目(Chonotrichida)
吻毛总目(Rhynchodea)
吻毛目(Rhynchodida)
后口总目(Apostomatidea)
后口目(Apostomatida)
吸管亚纲(Suctoria)
吸管目(Suctorida)
寡膜纲(Oligohymenophorea)
膜口亚纲(Hymenostomatia)
膜口目(Hymenostomatida)
盾纤目(Scuticociliatida)
无口目(Astomatida)
缘毛亚纲(Peritrichia)
缘毛目(Peritrichida)
多膜纲(Polymenophorea)
旋毛亚纲(Spirotrichia)
异毛目(Heterotrichida)
齿口目(Odontostomatida)
寡毛目(Oligotrichida)
下毛目(Hypotrichida)

各纲比较

鞭毛纲
约10000种。一般具鞭毛,以鞭毛为运动器,鞭毛通常有1~4条或稍多,鞭毛内周缘部排列9条双联体微管、中央有2条中央微管。无性繁殖一般为纵二分裂,有性繁殖为配子结合或整个个体结合。在环境不良的条件下一般能形成包囊。根据营养方式的不同,可分为两个亚纲:植鞭亚纲Phytomastigina一般具有色素体能行光合作用,自由生活在淡水或海水中(自养),种类多,形状各异,行植物性营养,如眼虫Euglena、盘藻Gonium、团藻Volvox、夜光虫Noctiluca(腰鞭毛虫类,可引发赤潮)、钟罩虫Dinobryon、尾窝虫Uroglena、合尾滴虫Synura。动鞭亚纲Zoomastigina无色素体,寄生、腐生或吞噬营养(异养),如利什曼原虫Leishmania(黑热病,白蛉子传播),锥虫Trypanosoma(昏睡病)、隐鞭虫Cryptobia(寄生于鱼鳃)、披发虫Ttrichonympha(共生于白蚁肠道,使其可以消化木材的纤维素)。
肉足纲
最典型特征是具有运动和摄食功能的伪足。体表仅有极薄的细胞质膜。细胞常分化为明显的外质与内质,外质是质膜之下无颗粒、均匀透明的一层;外质之内是内质,内质流动,具颗粒,有细胞核、伸缩泡、食物泡等,可分为两部分:处在外层相对固定的称为凝胶质,在其内部呈液态到的称为溶胶质,以此完成变形运动。虫体有的为裸露的,有的种类具石灰质或几了质的外壳,或有矽质的骨骼。繁殖为二分裂,有的种类具有性生殖,形成包囊者极为普遍。生活于淡水、海水,也有寄生的。有8000多种,根据伪足形态的不同可分为二亚纲:根足亚纲Rhizopoda,伪足为叶状、指状、丝状或根状,主要包括变形虫,又称“阿米巴”,如大变形虫Amoeba proteus、痢疾内变形虫Entamoeba histolytica(痢疾)、表壳虫Arcella、沙壳虫Difflugia、球房虫Globigerina、有孔虫Foraminifer。辐足亚纲Actinopoda具有轴伪足,一般体呈球形,多营漂浮生活,生活在淡水或海水中,如太阳虫Actinophrys、放射虫Radiolarian。
孢子纲
营寄生生活,没有运动细胞器,但在生活史中一定阶段,具有伪足或鞭毛。异养。生活史包括无性世代(裂殖生殖)和有性世代(孢子生殖)交替,寄主1~2个。很多具有顶复合器结构,有时将这类独立为顶复合门Apicomplexa,同时微孢子虫、囊孢子虫和粘孢子虫也分别独立为门。约有3500种,分布广,如疟原虫Plasmodium(疟疾,按蚊传播)、球虫Eimeria、焦虫Piroplasm、碘孢虫Myxobolus等。
纤毛纲
以纤毛为运动器,一般终生具纤毛。纤毛的结构与鞭毛相同,但前者较短,数目较多,运动时节律性强。结构一般较复杂,为原生动物分化最多者。细胞核一般分化出大核与小核。大部分纤毛虫具有摄自的胞器。无性生殖是横二分裂,有性生殖是接合生殖。生活在淡水或海水中,也有寄生的。种类很多,全毛类如草履虫Paramecium、小瓜虫Ichthyophthirius(危害渔业),下毛类如棘尾虫Stylonychia、游仆虫Euplotes,缘毛类如钟虫Vorticella(可营固着生话)、车轮虫Trichodina。自由生活的纤毛虫大部分为浮游生物的组成部分,是鱼类的饵料。

特征特性

单细胞动物

整个身体由单个细胞组成的原生动物即单细胞动物。身体微小,一般在3~300μm之间。
具有一般细胞所有的基本结构:细胞膜、细胞核、细胞质、细胞器(线粒体、核糖体内质网等)。这种单细胞又是一个具有一切动物特性和生理机能的、独立完整的有机体。如具有运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等机能。
以上生理机能是由各种特殊的细胞器来完成的:如:运动胞器———纤毛、鞭毛或伪足;摄食胞器———胞口胞咽食物泡;感觉光的胞器———眼点;调节体内水分的胞器———收集管伸缩泡
原生动物的定义:原生动物是一个完整的、能营独立生活的、单细胞结构的有机体。

原始性

无论是形态结构还是生理功能在各类动物中是最简单、最原始的,反映了动物界最早祖先类型的特点。

有特殊的适应性

在不良环境下能形成包囊,缩回伪足或脱掉鞭毛或纤毛,身体缩小成球形,并分泌胶质在体外形成包囊膜,使自身与外界环境隔开,新陈代谢水平降低,几乎处于休眠状态,但可以存活很久。等环境条件良好时又长出相应结构,脱囊而出,恢复正常生活。

群体单细胞动物

特点:由多个单细胞个体聚合而成的群体,但绝大多数群体内的单细胞个体具有 相对独立性。如盘藻空球藻、实球藻、团藻等。

营养方式

营养方式包括植物性营养、动物性营养、腐生性营养。
植物性营养:有叶绿体和有色体的原生动物可以与植物一样,利用光能将二氧化碳和水合成糖类,如绿眼虫的营养方式。
动物性营养:即原生动物吞食其他生物或有机碎片,与体内溶酶体合成食物泡,在细胞质内消化和吸收。未被吸收的食物残渣通过排遗作用排除体外,如草履虫的营养方式。
腐生性营养:即通过体表的渗透作用摄取融于水中的有机物质。很多寄生的原生动物,如各类孢子虫都采用这种营养方式。
很多原生动物为多种营养方式兼用,如眼虫在有光条件下以植物性营养方式为主,在无光条件下以腐生性营养方式为主。

细胞结构

细胞膜
原生质体外面有一层细胞膜,使原生动物和外界环境隔开。任何物质渗入体内或排出体外都必须通过这层细胞膜。植鞭毛纲中的衣滴虫等在细胞膜外还包有细胞壁,但在眼虫则为有弹性的表膜。正是由于这种表膜构造,使大多数原生动物既有比较稳定的形状,又能够行动自如。变形虫的表膜薄,有利于伸出伪足。有些鞭毛虫肉足虫纤毛虫有硅质、钙质、纤维质的外壳,人们认为这些外壳的基质是在细胞内形成后再移到表膜外的。
细胞质
一般可分为透明、致密的外质和液态、流动的内质。细胞质中含有各种颗粒(油滴、淀粉、副淀粉、色素等)和各种细胞器线粒体、高尔基器、溶酶体等)。高尔基器在鞭毛虫中很多,在纤毛虫中缺如或不发达。高尔基器与细胞合成产物的精制、加工和储存有关,如在合尾滴虫、鳞壳虫、放射虫等体表呈图案排列的鳞片,这些鳞片就是在高尔基器的泡囊内形成的,然后这些泡囊移到内质膜,鳞片再按一定的图案排列在体表面。电镜观察揭示大多数纤毛虫的线粒体的内膜向内突入,形成管状的嵴,但在一些鞭毛虫是片状或盘状嵴,在变形虫和簇虫是泡囊嵴。寄生在反刍动物胃中的厌氧纤毛虫的线粒体是没有嵴的囊,肠袋虫的线粒体则是有嵴与无嵴的混合体。许多植物性鞭毛虫和某些其他原生动物有呈红-紫色的色素颗粒,称为血色素,如雨红球虫、吉尼眼虫、红眼虫、赭虫。天蓝喇叭虫的外质含有1种喇叭色素,因而虫呈蓝色。
细胞核
根据染色质的构造可把细胞核分为泡状核和致密核两类。泡状核常见于肉足虫和鞭毛虫,致密核常见于纤毛虫的大核中。在鞭毛虫、肉足虫、孢子虫中,有的种类有很多细胞核,但都是同型核。许多原生动物在营养期间,细胞核的染色体是多倍体,有些则为二倍体或单倍体。纤毛虫有大、小核之分,小核是二倍体,大核是高度多倍体。大核的大小、形状、数量变化很大,在形状上也各不相同差异很大。大、小核内均含脱氧核糖核酸(DNA)。一般地说小核控制细胞的遗传,大核控制细胞的营养,但这不是绝对的。已知大核在遗传上能控制表型,说明大核中也有某些控制遗传的因子。只有大核而没有小核的品系虽然能分裂和生存,但最后还是会老化。在接合生殖过程中,大核退化,由小核产生新的大核,这说明大核虽有自主性,但仍要依赖小核。纤毛虫的核二型性在整个生物界是独特的。鞭毛虫的细胞核与毛基体系统有密切关系。鞭毛的基体有根丝体联系到核上。基体与核在数量上有一定比例。在低等的鞭毛虫中一般为2∶1,即2个基体,1个细胞核。随着进化而扩大比例,在超鞭毛目中已是100~1000∶1了。
伸缩泡和其他各种液泡
生活在淡水的原生动物有1至多个伸缩泡生活在海水中的和寄生的原生动物一般没有伸缩泡。变形虫只有1个伸缩泡,构造简单,位置不定,伸缩泡的周围有小囊泡,线粒体密度较大。草履虫有前后两个伸缩泡,各有1个中央泡和6根辐射伸出的收集管,收集管上有分枝小管与内质网的管道系统相连。伸缩泡的主要功能是调节渗透压。食物泡根据摄食情况分为两种:含大颗粒食物的吞噬泡和含溶解性营养物质的吞饮泡。食物颗粒或营养物质进入食物泡后,食物泡与细胞质内的溶酶体合并,食物被溶酶体释放的酶消化,未经消化的废物被排出体外。

色素体及其附属胞器

大部分植物性鞭毛虫具有与光合作用有关的色素体和红色的眼点。眼点由 1至多个红色小球构成,对光十分敏感,能引导鞭毛虫游向阳光处。色素体有4类:叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。由于所含色素体的组成和分量不同,植物性鞭毛虫在颜色上差异很大,有绿、黄、蓝等。有色鞭毛虫如长期处在黑暗而有机质丰富的环境中,色素体和眼点都退色,不再进行光合作用,它们用身体表面的渗透功能吸收营养或直接通过胞口吞入食物(如眼虫)。

运动胞器

与鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫相应的运动胞器有鞭毛、伪足和纤毛。孢子虫是寄生的,无专门的运动胞器,借身体的屈曲、滑动等方式移动,仅在生活史中的变形期,其小配子可借伪足和鞭毛运动。鞭毛虫中除超鞭毛虫有许多鞭毛外,一般常为1~2根,少数有8根。鞭毛是细胞质的丝状突起,通常自身体前端伸出,少数自体侧、腰沟、体后伸出成舵鞭毛。鞭毛还有捕食、附着、感觉的功能。它由两部分组成:中央为1根有弹性的、由若干平行的纤维组成的轴丝,轴丝外部包着原生质鞘。原生动物中的鞭毛和一切真核生物中的鞭毛一样,是“9+2”的格式(见纤毛鞭毛)。鞭毛是从表膜下埋在细胞质内的、可染色的毛基体亦称基体,在纤毛虫中称为动基体延伸到体外。一般鞭毛虫有2个基体,位在细胞顶端,但只有一个基体上伸出一根鞭毛,另一个基体是秃的(如低等的锥虫)或有一点鞭毛的痕迹(如眼虫)。在较高等的动鞭毛虫中,基体可有2、6、8甚至数百个不等。在超鞭毛虫中有2000根左右的鞭毛,基体数量总比鞭毛多5个,这5个不长鞭毛的基体在个体发育上具有重要的意义。基体本身不分裂,新的基体在靠近原有的基体处形成。电子显微镜观察证实基体的外周微管排列格式与鞭毛相似,只是在双重体中增加了第3根,成为三重体。
在寄生的鞭毛虫中与鞭毛有关的构造还有波动膜、、脊突、副基器、副基丝、轴杆、盾、锤、纺锤簇等。鞭毛自顶端向基部作波浪运动,有平面的和螺旋的两种波浪运动形式,均可使虫体向任何方向移动。伪足根据形态可分为叶足、丝足、根足(又称网足)和轴足四类。伪足除了行动之外,还有捕食、固着、感觉的功能。关于伪足的变形运动已研究了100多年,至今仍未解决。一般认为当变形虫行动时,内质从半液态的溶胶转化为半固态的凝胶,凝胶有收缩性,它对溶胶产生微压,于是溶胶便向最薄弱的地方流去,并形成伪足。因此伪足像个凝胶管,溶胶被迫向管子流去。溶胶达到凝胶管前端接近表膜处就转化为凝胶。在后部收缩的凝胶又转化为新的溶胶。如此不断重复,溶胶不断向前流动,身体后部就不断缩小,结果伪足便增大而成为身体的主要部分,同时前面又不断形成新的伪足。这种变形运动常见于叶足型的种类。丝足、网足、轴足的运动便是另一形式,因为这类伪足很细,中央有较硬的纤维,溶胶像传送带似地沿着纤维向两个相反方向流动。纤毛与鞭毛一样,也是由轴丝和鞘组成,轴丝的亚显微结构也是按“9+2”的格式排列。每根纤毛的基体伸出一细纤维,位于基体的左边,并与同一行列内其他纤毛基体伸出的纤丝相连结,成为纵行的动纤丝。纤毛比鞭毛短而数量多。纤毛有运动、捕食和感觉的功能,而且随分工不同而特化。有的纤毛愈合成小膜,在口缘成带状排列,动作有力而协调,便于将食物驱入口中。有的纤毛愈合成大的波动膜,突出在口缘之外。在下毛类中,背部纤毛退化,腹部纤毛融合成毛笔状的棘毛。原生动物中运动最快的是纤毛虫。每根纤毛在打水时,分效力击打和恢复击打两种。整个纤毛的协调击打、沿着身体产生4种类型的节律波。

纤维构造

大多数原生动物都有收缩性,有的种类特别明显,如喇叭虫和旋口虫的肌丝,钟虫柄内的牵缩丝,其收缩性都很强。电子显微镜证明细胞质内都有纤维结构,除了能帮助身体收缩外,还有帮助运动(如簇虫亚纲)、保持体形(如蛙片虫小瓜虫等)的功能。

支持和保护胞器

这类胞器是细胞外的构造,如柄、壳、内外骨骼、孢囊、孢子等,这些结构是多细胞动物所没有的。属于内骨骼的如动鞭毛虫的轴杆、肋,放射虫辐射伸出的刺或骨针,裸口类纤毛虫口器内的咽篮、刺杆等,多半是起支持和保护的作用。属于外骨骼最常见的是在加厚的表膜外有一层保护的壳。壳有几丁质、硅质、硫酸锶等成分,有时还有石灰质沉淀。有的壳是整片的,有的是鳞片状的,有的有精美雕刻的图案。原生动物还能从自体内射出各种突出质,用以进行防卫、攻击和取食。纤毛虫有7种突出质:刺丝泡(如草履虫)、粘丝泡(如四膜虫)、毒丝泡(如长颈虫)、系丝泡(在吸管虫的触手上)、纤丝泡(如拟小胸虫)、杆丝泡(如管刺虫)和网丝泡(如栉毛虫)。鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡,如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝,它们起着固着的作用。

繁殖和生命周期

原生动物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些种类已失去形成孢囊的能力。生殖期可分为无性生殖和有性生殖。大多数原生动物无性生殖用二分裂法。鞭毛虫是纵分裂,纤毛虫是横分裂。缘毛类纤毛虫外表看来如纵分裂,但是细胞内各成分(如核、口围纤毛带)仍是横分裂。疟原虫、球虫则行裂体生殖。吸管虫在体内或体外生出许多芽体(出芽)。有些多核的原生动物如胶丝虫、多核变形虫偶尔会分裂成2至数个小的、仍是多核的个体(原生质团分割)。以上 4种方式只有出芽生殖还保留亲体,其余均无亲体,后代都是等同的。原生动物有性生殖有3种:融合、接合、自体受精和假配。自体受精与接合生殖相似,但只在一个个体内进行。小核分裂数次,其中有两个配子核融合成合核,其余退化。合核分裂形成新的大、小核。假配与接合生殖一样,要求两个个体接触,但没有配子核的交换,每个个体完成自体受精过程后各自分开。在草履虫中曾发现过这两种特殊的核现象。
寄生原生动物的生活史比较复杂。大多数孢子生活史包括3个时期:裂体生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明显的无性世代有性世代的交替。孢子生殖期是由合子产生的孢子母细胞形成孢子后,再进一步形成子孢子子孢子一般包有外壳,能抵抗不良环境,有利于传布。

生态因素

影响原生动物的环境因子有以下几个方面:①水分,原生动物不论怎样小也要求有最低限度的水分。②温度,原生动物可生活在地球的两极和冰雪之中,也可生活在温度较高的温泉中,如中国的西藏自治区67℃的温泉中,就生活着鳐颌砂壳虫。在实验室内可用冰冻方法保存原生动物,在-95℃时梨形四膜虫能生存4个月,寄生的牛胚毛滴虫能生存5年半。天然条件下5~35℃对大多数原生动物是适宜的。③溶解氧,大部分原生动物需要氧气以维持生命活动。但在深水湖的湖底、污水厌氧发酵池中生活的鞭毛虫、纤毛虫是厌氧的,大多数寄生原生动物也是厌氧的。④溶解的二氧化碳,大多数原生动物能耐受低浓度的CO2。对植物性鞭毛虫来说,CO2是重要的碳源。⑤pH,在pH值是2.2~9.2的范围内都可能生存。⑥盐度,原生动物能分布在淡水、咸淡水、海水、盐水中。大多数种类只能生存在一定的盐度范围内,有的种类是广盐性的,利用伸缩泡调节体内的渗透压以适应环境盐度的变化。⑦光,光是植物性鞭毛虫进行光合作用的能量来源。在强光下,团藻虫和眼虫能躲避。在西藏雪山上看到的衣滴虫能产生抵抗强光的保护色素──红色素,致使积雪呈红色。⑧底质、水流、风浪等,放射虫身体中的空泡能扩大和缩小,以调节自身在水中的深度,不致受风浪的吹逐。有一种生活在潮间带水潭内的眼急游虫,其生活习性能符合潮汐的节奏。退潮时水潭露出,眼急游虫游到水面取食、分裂和繁殖。在潮水来到之前,它就到水潭的底部形成包囊包囊粘于底部,以免被潮水带走。⑨食物和营养,营养方式有植物式、动物式和腐生式 3种。大部分寄生原生动物是腐生式营养,食物泡
此外,原生动物还需要某些生长因子如维生素B1、B12、H等。寄生原生动物是从自由生活的原生动物演化来的,在长期适应过程中形态和生理发生了变化,如失去了摄食胞器,增设了固着胞器(吸盘极丝、柄等),提高了繁殖能力和完善了转移新宿主的途径(从单一宿主发展为中间宿主储存宿主)。此外,原生动物也可被其他生物寄生或与其他生物共生,例如,有孔虫中有寄生的小变形虫,簇虫体内有寄生的微孢子虫双小核草履虫体内的Kappa粒也是细菌,在许多纤毛虫体内都发现有共生绿藻

变异与遗传

基因变异的潜力在双倍体和多倍体的原生动物种群中比单倍体的大,在有性生殖过程中又比无性生殖过程中大。在衣滴虫的不同性和纤毛虫中不同交配型之间进行交叉受精,就能扩大新基因组合的范围。纤毛虫进行接合生殖必须具备两个条件:①两个体必须属于适当的交配型,②其交配型纯系必须是成熟的龄期。在一个种内有数个遗传上相分离的基因群,每个基因群有相同的基因库,但有几个不同的交配型。在同一基因群内的交配型互相接合的几率可达95%。已知双小核草履虫有14个基因群,各有两个交配型,绿草履虫有6个基因群,各基因群内有2~3个交配型。在原生动物中下毛目是进化比较高等的一类,其皮层上有许多按一定格局分布的复杂的纤毛和非纤毛结构。这些结构的遗传是自主性的。纤毛虫纤毛模式的形成和决定很难完全归结为基因对表型的控制作用或是某个基因产物的作用。在皮层和毛基体内至今还没有找到遗传信息的载体DNA分子。因此有人认为遗传性不是核酸分子所能独揽的。

进化推测

一般认为原生动物的祖先是一些古老的“植物-动物”性的类群,称为古代的植鞭毛虫。从古代植鞭毛虫分为几个不同的根株,每个根株上升到现代原生动物的祖先。这是一种多系统的理论。有人认为从古代植鞭毛虫演化为肉足虫。孢子虫是双重起源的,一类起源于肉足虫,一类起源于动鞭毛虫。纤毛虫直接起源于鞭毛虫,只是还说不清楚大、小核的分化和接合生殖的演化。无论哪种观点都是从现代的原生动物中进行推测,缺乏充分的根据。经典的分类把原生动物门分为 4个纲──鞭毛虫纲肉足虫纲孢子虫纲纤毛虫纲。随着发现种类的增加,新技术(如电子显微镜等)的应用,分类学家对原生动物传统的分类系统进行了修正。比较一致的有:
①鉴于许多鞭毛虫的生活史中有变形期,许多肉足虫的生活史中有鞭毛期,有的种类本身就兼有鞭毛和伪足,所以把两大纲合并为肉鞭动物亚门。
②传统的孢子虫纲内有些种类的生活史中并不出现孢子,应当分出来。电子显微镜观察发现某些种类在子孢子或裂殖子时期其顶端有一个复杂的亚显微结构──由极环、类椎体表膜微管微孔、棒状体、微丝组成的顶复体,因而将其独立为顶复动物亚门,与微孢子虫亚门粘体动物亚门囊孢子虫亚门并列。
③传统的分类中把盘蜷虫类放在肉足纲内。现已证明它的丝网并不是伪足,而是坚硬的、无生命的丝,因而独立为盘蜷动物亚门。下列的分类系统主要参照原生动物学家协会分类和进化委员会主席N.D.莱文于1980年与16位分类学家协商的一个方案。本文把该方案中7个门下降为7个亚门、亚门下降为超纲,在肉足超纲内设有纲、亚纲和总目,原生动物仍作为一个门。

研究意义

已知有30种原生动物直接侵袭人体。土壤原生动物能帮助植物碎片分解成有用的腐殖质。有孔虫和放射虫都有完整的化石保存,可用以鉴定地层年龄和划带。它们也是很好的海流水团动力学的指示生物。等辐骨放射虫利用硫酸锶来制造骨骼,因此可作为鉴测海洋放射物质污染的指示生物。原生动物在生物学的细胞、遗传、生理、生物化学等领域中常被用作实验材料。
原生动物是动物界重最低等的一类真核单细胞动物,个体由单个细胞组成。与原生动物相对,一切由多细胞构成的动物,称为后生动物。原生动物个体一般微小,绝大多数仅在2-5mm之间。原生动物生活领域十分广阔,可生活于海水及淡水内,底栖或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它动物体内。原生动物一般以有性和无性两种世代相互交替的方法进行生殖。

意义

①已知有30种原生动物直接侵袭人体,至少有1/4的人类因有寄生原生动物而患病。每年有3.5亿人患疟疾,在非洲、太平洋群岛、南亚东南亚地区,每年因患疟疾而致死的约 100万人。非洲有一种锥虫引起的非洲睡眠病,急性感染时也能致死。南美洲有 700万人因感染锥虫而得卡格斯氏病,使人心力衰竭乃至死亡。利什曼虫引起的黑热病在东南亚、南亚、非洲都有分布,也能引起人死亡。肠道阿米巴病虽很少致死,但阿米巴痢疾能使肝肿大,美国有1/10以上的人患此病。中国五大寄生虫病有两类属于原生动物。90年代以来发现在土壤、水中生活的阿米巴能侵入人的中枢神经,引起原发性阿米巴脑炎。家畜、家禽等肉食动物也有由几十种原生动物引起的疾病。火鸡中的寄生球虫使美国损失几亿美元。弓形体病是人和家畜(猪、牛、羊)中最流行的疾病之一。海洋中的红潮就是由腰鞭毛虫大量繁殖而引起的,它分泌的毒素可杀死或积累于鱼、虾、贝类,人吃后也会引起死亡。有一种金滴虫叫小定鞭虫,能分泌溶血的毒素,在以色列有使鱼大量死亡的报道。
②土壤原生动物能促进土壤中有机物质的循环,能帮助植物碎片分解成有用的腐殖质,能改变微生物的群落结构等。
③有孔虫和放射虫都有完整的化石保存,可用以鉴定地层年龄和划带,因而成为石油、探矿中的重要指相生物。在海洋方面,它们也是很好的海流水团动力学的指示生物。
④ 等辐骨放射虫利用硫酸锶(SrSO4)来制造骨骼,因此可作为鉴测海洋放射物质污染的指示生物。利用原生动物群落的结构与功能参数可监测、评价和预报水质的污染程度。
⑤由于原生动物具有材料易得、大小适中、繁殖期短、容易培养、便于模拟等优点,在生物学的细胞、遗传、生理、生物化学等领域中,它们常被用作实验材料。
医学领域中也常用原生动物追踪抗癌药物在机体中的作用。寄生原生动物应用组织培养以取代天然的宿主,以便准确地观察寄生虫的生活情况,提出更好的防治方法。寻找免疫血清也是研究寄生原生动物的新途径。纤毛虫纯系为防止种群衰老而用接合生殖自体受精等方式活化细胞核,这对研究人的衰老很有启示。在研究原生动物系统发育方面,提出用生物化学手段解决原生动物的种间关系。在纤毛虫皮层结构非基因控制的遗传现象的研究中,如果能解决机理问题,将是对遗传学的一个新贡献。

与人的关系

原生动物不仅对了解动物演化是重要的,而且和人生的关系也比较密切。比如寄生的种类直接对人有害。还有些对国民经济有直接关系,一些寄生在害虫体内的原生动物,也是研究害虫生物防治的材料。自由生活的原生动物。有些种类能污染水源,造成赤潮危害渔业。另方面,有的种类可以作为有机污染的指标动物。大多数的植鞭毛虫。纤毛虫和少数的根足虫是浮游生物的组成部分,是鱼类的自然饵料。海洋和湖泊中的浮游生物又是形成石油的重要原料。有孔虫。放射虫的壳对地壳形成有意义。因此它们又是探测石油矿的标志。
此外,原生动物结构较简单,繁殖快,易培养,因此是研究生物科学基础理论的好材料,如眼虫、变形虫、草履虫。生物科学基础理论中,细胞生物学是一个重要的部分,而原生动物本身就是单个细胞,因此在揭示生命的一些基本规律中,原生动物已经显示并将耍显示其更大的科学价值。
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